Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

1.3. Методы лесной селекции и их результаты

В России получили развитие следующие методы лесной селекции:

– отбор географических происхождений;

– массовый отбор или плюсовая селекция;

– индивидуальный отбор (отбор по потомству);

– селекция популяций (происхождений, плюсовых насаждений и т.д);

– гибридизация.

Отбор географических происхождений – один из самых старых способов изучения наследственных различий между насаждениями из разных участков ареала и выявления перспективных климатипов (Ромедер, Шенбах, 1962). В России первые географические посадки сосны были созданы еще в 1878 г. М.К. Турским (Селекция лесных пород, 1982). Последние опыты были проведены в масштабе всей страны в 1970-х гг. (Приказ…, 1973).

Основные результаты опытов с географическими культурами по сосне совпадают с результатами исследований, заложенных ранее, а также с результатами за пределами СНГ и сводятся к следующему (Тараканов, 2003):

1) лучшими или в числе лучших по продуктивности и устойчивости, как правило, оказываются местные климатипы;

2) в большинстве пунктов испытаний есть лидирующие над местными инорайонные климатипы, происходящие из не сильно отдаленных от места испытания районов с лучшими или близкими лесорастительными условиями;

3) локальные популяции из пессимальных экологических районов узко адаптированы и неперспективны;

4) климатипы из менее благоприятных условий отличаются худшим ростом, но регулярным семеношением.

Отбор географических происхождений рассматривается прежде всего в плане допустимой переброски семян для лесовосстановления. Однако отбор лучших вариантов в самих культурах для гибридизации и использование лучших маточников также может быть важным элементом для всех систем селекции (Патлай, 1980; Петров и др., 1981; Пирагс, Бауманис, 1988; Исаков, 1999, Ткаченко, 2000; Николаева, Жигунов, Голиков, 2016).

Результаты исследований по другим методам наиболее полно показаны в работе В. В. Тараканова с соавторами (далее по Тараканову и др., 2001).

Селекция популяций – один из наиболее надежных методов. Особенно эффективен при отсутствии продуктивных автохтонных (т.е. коренных) популяций и насаждений и обеднении генофонда, возможен и отбор ценопопуляций (плюсовые насаждения, семенные участки, ЛСП). Метод имеет преимущество в плане сохранения высокого уровня полиморфизма и задействования эволюционно сложившихся механизмов гомеостаза. Метод целесообразен при любой схеме селекции.

Массовый отбор (плюсовая селекция) по продуктивности показал невысокую эффективность в связи с низкой наследуемостью. Однако его потенциал может быть увеличен. С этой целью предложено 5 подходов:

1) косвенный отбор по признакам-фенам;

2) отбор по «морфотипу элитного дерева»;

3) выравнивание экологического фона при отборе;

4) метод «фоновых признаков»

5) коррелятивная селекция.

Эти подходы отражают (Тараканов, 2003): во-первых, идентификацию лучших деревьев по наследственно устойчивым и не зависимым от среды «маркёрам», генетически скоррелированным с интенсивностью роста, и, во-вторых, минимизацию «экологического отклонения» какого-либо лабильного признака. При этом набор фенов, маркирующих генотипы с высокой продуктивностью, может быть своеобразным для каждой популяции. Для их выявления предложен «отбор плюс-дерева по морфотипу элитного» (Исаков и др., 1989).

При учете экологического отклонения простейший подход заключается в отборе деревьев внутри однородных участков насаждений с контролем возраста (Петров, 1978), а также учет площадей питания (Фаликов, 1976) или расчет индексных оценок селектируемых признаков относительно экологически лабильных – например, ширины кроны. По-сути, это означает отбор на эффективность использования ресурсов питания и конкурентоспособность, интегрально отражающихся в идее отбора на продуктивность с единицы площади. Более сложен подход на основе метода «фоновых признаков» (Драгавцев, 1994), и его применение ограничено слабой изученностью эколого-генетических корреляций (Тараканов, 2003).

Индивидуальный отбор (отбор по потомству) осуществляют тестированием потомства деревьев в испытательных культурах. Семейная селекция также относится к этому методу и заключается в отборе лучших семей, а далее в отборе уже внутри лучших семей лучших особей. Семейная селекция эффективна при высокой аддитивной генетической дисперсии признаков, что ограничивает её использование. Ее преимущество – в скорости получения улучшенных семян, так как тест-культуры обычно преобразуют изреживанием в лесосеменные плантации (Райт, 1978; Молотков, Патлай, 1990). Индивидуальный отбор уязвим и зависим от фона опылителей (Ефимов и др., 1989). Для повышения его надежности необходим отбор по общей комбинационной способности (ОКС). Для него обсуждаются вопросы о кратности испытаний, числе агрофонов, минимальном возрасте оценки роста, густоте посадки, а также о контроле. Большинство ученых склоняются к необходимости ступенчатых испытаний с постепенным уменьшением числа оцениваемых плюс-деревьев. Эти вопросы пока не разрешены на требуемом уровне и нуждается в проработке (Тараканов, 2003).

В последние годы появились новые сведения. На 2017 год крупных опытов с плюс-деревьями известно 19, они заложены в 9 регионах России и странах ближнего зарубежья. В них получены данные о росте 2,4 тыс. семей сосны и 790 семей ели в возрасте от 7 лет и старше (табл. 1.2).

Таблица 1.2

Крупные испытания потомства плюс-деревьев хвойных в России и ближнем зарубежье в возрасте 7 лет и старше на 1.01.2017 г.

Оказалось, что превышение высот потомств от плюс-деревьев над контролем по регионам меняется: для сосны от –12,7 до +7 %, составляя в среднем –1,1 %, а для ели финской от +0,1 до +5,1 %, составляя в среднем +2,7 %. При этом достоверно превышали по высоте контроль от 3 до 34 % семей сосны, и от 4 до 22 % семей ели. По этим оценкам достоверно превышают контроль в среднем 13 % семей сосны и 15,8 % семей ели. Поэтому для закладки ЛСП-2 отбор «элиты» должен быть около 15 % от числа выделенных плюс-деревьев.

Однако в конкретных популяциях эти средние оценки имеют сильнейшие отклонения, и они в корне меняют стратегию селекции. Так, в республике Коми в одной из популяций сосны 129 семей выросло намного хуже контроля, и снижение составило –12,7 %
(см. табл. 1.2). Но встречались и хорошо растущие потомства, например, в Псковской области и в Пермском крае (+5–7 %).

О получении подобных результатов предупреждали многие виднейшие лесоводы (Некрасова, 1958; Драгавцев, 1972; Ирошников, 1976). Наследуемость роста у древесных пород в принципе и не может быть одинаковой для разных популяций и на разных отрезках онтогенеза (Zobel, Talbert, 1984).

Индивидуальный отбор оценивают по средним показателям роста потомства от небольшой группы лучших деревьев. Эффект такого отбора колебался от умеренного сдвига в 5–10 % (Бамбе, Роне, 1981; Туркин, 2007; Шейкина, 2004; Демиденко, Тараканов, 2008) до весьма значительного в 15–33 % (Корецкий, 1988; Поджарова 1988; Голиков, 2006; Видякин, 2010; Рогозин, Разин, 2012). Важно отметить, что самый высокий результат наблюдался там, где отмечался лучший рост потомства от всех деревьев, в том числе от минусовых и нормальных. В некоторых работах (Бессчетнова, 2016) нет сведений по эффективности плюсовой и индивидуальной селекции. А если их нет, то нет и оценок результатов селекции вообще. Скорее всего, отсутствие контроля не позволило дать их, и результаты селекции обесценились.

В селекции популяций испытывают потомства: экотипов (из сухих, свежих, влажных условий), плюсовых и обычных высокопродуктивных насаждений, блоков ЛСП и ПЛСУ, семена из разных районов области, края, республики. Данные по этим позициям в России малочисленны и поэтому привлечем данные также по ближнему зарубежью. Потомства популяций (происхождения) различаются иногда по высоте до 16 % (Поджарова, 1983; Прохорова, 1989; Рогозин, Разин, 2012). В Литве (Габрилавичюс, 1983) 12-летние тест-культуры показали различия 7 происхождений по высоте на 11,3 % и по диаметру – на 18 %; при этом различия между семьями достигали 41 %. В Белоруссии (Волович, 1983) изучение потомства 20 популяций ели в 15-летнем возрасте показало, что отдельные происхождения уже с 5-летнего возраста постоянно развивались с превышением высоты контроля.

Селекцию популяций применили в Латвии (Раманаускас, Андрюшкявичене, 1981), где изучали 8-летнее потомство 14 популяций сосны при испытании на двух экофонах (свежий и сухой бор). Выяснилось следующее: различия по высоте были от 3 до 42 %; потомства из лучших условий на бедных почвах росли хуже; одно происхождение оказалось с устойчивым ростом на 20 % выше контроля; отбор популяций следует считать не менее эффективным, чем индивидуальный. Поэтому там сразу сделали серьезнейшие корректировки программ (Бамбе, Роне, 1981). Устойчивый эффект в селекции популяций отмечен и в Беларуси (Ковалевич, 1997).

Гибридизация показала хорошие результаты при скрещивании различных видов лиственницы. Наиболее полные исследования по лиственнице на территории России проводились А.И. Ирошниковым (2014). Наметились два направления ее гибридизации в лесном хозяйстве:

1) отбор среди гибридных растений наиболее быстрорастущих особей, размножение их вегетативным путем с закладкой промышленных плантаций;

2) получение гибридных семян от наиболее перспективных вариантов скрещивания. Из семян гибридного сорта выращивают посадочный материал и закладывают культуры, отбирая лучшие сеянцы или саженцы.

Первые гибриды от межвидовых скрещиваний в роде Larix Mill, получены еще в XIX в. Примером хороших комбинационных возможностей межвидовых скрещиваний может быть широко известный гибрид между японской и европейской лиственницами, впервые обнаруженный в Шотландии в начале XX в., а затем полученный искусственно. В СССР гибриды от этого варианта скрещивания были получены А.С. Яблоковым и А.В. Альбенским. Гибриды отличаются устойчивостью против рака, быстрым ростом, формируют хороший ствол. Работы по контролируемому скрещиванию этих видов проведены в Бельгии, Дании, Швеции и США. Доказано превосходство по росту гибридов первого поколения от скрещивания лиственницы японской и европейской перед родительскими видами.

Для межвидовых скрещиваний лиственниц создаются специальные лесосеменные плантации путем смешанных посадок из двух видов, клоны которых располагаются в рядах так, чтобы обеспечивалось переопыление их между собой. Такие плантации созданы в Литовской ССР и Московской области. Лучшие особи отбирают в итоге клонового отбора или испытания в сравнительных посадках. Примером такой работы может служить итог первичного изучения и оценки гибридного фонда ВНИИЛМа. Для дальнейшей опытно-производственной проверки и внедрения в промышленные плантации ВНИИЛМ рекомендует следующие гибриды лиственницы.

1. Гибрид Larix deciduas × Larix leptolepis. Получен А. С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три самых лучших дерева, которые в возрасте 35 лет имеют высоту 20 м, диаметр 35 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются очень длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

2. Гибрид Larix sibirica × Larix deciduas. Получен А. С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три лучших дерева, которые в возрасте 35 лет достигли высоты 18 м, диаметра на высоте груди 38 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются более длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

3. Тройной гибрид Larix leptolepis × Larix hibrida № 29 (Larix sibirica × Larix decidua). Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных, которые в возрасте 28 лет достигли высоты 20 м, диаметра на высоте груди 28 см.

4. Гибрид Larix leptolepis × Larix sibirica. Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных. В возрасте 28 лет их высота в 20 м, диаметр на высоте груди 28,3 см.

Однако гибриды лиственницы не стали промышленными сортами. Вследствие особых свойств древесины она уступает по востребованности сосне и ели, которые применяют в самом широком диапазоне.

Таким образом, итоги селекции хвойных в России показали следующие:

– для массового отбора генетический сдвиг по популяциям меняется для сосны от –12,7 до +7,0 %; достоверно превышают контроль 3–34 % семей сосны и 4–22 % семей ели. Прогнозировать его успех невозможно;

– при индивидуальном отборе сдвиг группы лучших семей по разным популяциям изменяется от малозначимого до высокого (5–33 %), что также не позволяет априорно рассчитывать на его успех во всех случаях;

– в селекции популяций различия между крайними вариантами составляют от 4,6 до 20 %;

– в качестве общей средней оценки можно принять, что индивидуальный отбор дает селекционный сдвиг в среднем +19 %, массовый отбор дает сдвиг около нуля (для сосны –1,1 %; для ели финской +2,7 %), а в селекции популяций сдвиг колеблется от +10 до +16 %, достигая иногда +20 %.

Из анализа истории развития лесной селекции в России и странах ближнего зарубежья в целом следует, что эффект селекции популяций составляет 4,6–20 %, и иногда оказывается меньше, чем эффект после индивидуального отбора (15–33 %), но у сосны они бывают и одинаковы. Поэтому предсказуемых и явных преимуществ индивидуальный отбор не имеет. Из этого следует, что для исключения попадания на непродуктивные потомства нужны испытания популяций в первую очередь, еще до начала работ по массовому выделению плюс-деревьев.