Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

Пчелоопыление и урожай

Панков Д. М.,

3. АДАПТАЦИЯ ОПЫЛИТЕЛЕЙ В ЭНТОМОФИЛИИ

Восприятие количественных изменений света и направления солнечных лучей. По форме сложный глаз пчел приближается к полусфере. Разными омматидиями он обращен в стороны, вперед, вверх и вниз. Поэтому лучи солнца не освещают глаза пчел равномерно на всей их поверхности. В каждом омматидии система из двух линз (фасетки и кристаллического конуса) собирает падающие на его фасетку лучи в одну точку на вершине конуса. Степень яркости получившегося на вершине конуса точечного изображения солнца будет зависеть от освещенности фасетки. Изображения на вершине конуса всех омматидиев складываются в мозаику из точек разной яркости. Менее яркое изображение оказывает меньшее воздействие на светочувствительное вещество рабдома. Поэтому из разных омматидиев глаза в зрительные лопасти протоцеребрума пчелы поступают разные сигналы (www.pcela.ru).

Зрительные клетки воспринимают изменения освещенности, не превышающие 0,5-1%. На основе сигналов от омматидиев глаз пчела воспринимает направление, в котором находится солнце. В противоположность зеленому листу растения, который воспринимая направление солнечных лучей, тянется к солнцу, пчела не зависит от солнца в выборе направления своего движения. Тем не менее, при свободном перемещении пчелы в пространстве сложные глаза постоянно информируют ее о точном угле, под которым находится солнце к продольной оси ее тела. Сохраняя во время полета такое положение, чтобы характер распределения по омматидиям светлых и темных точек не менялся, она может лететь по прямой линии. Благодаря способности запоминать общую картину освещенности омматидиев во время полета пчела может повторно лететь в одном направлении. Она воспринимает нарушения этой картины, наступающие при небольшом отклонении линии полета (www.medovik.info).

Острота зрения. Если предмет, фиксируемый глазом пчелы, имеет малые размеры, то при уменьшении в поле зрения одного омматидия он окажет влияние на яркость световой точки на вершине конуса только в этом омматидии. В мозаичной картине, сформированной линзами сложного глаза, одна световая точка станет темнее. В таком случае пчела не различит деталей предмета. Для раздельного восприятия двух точек необходимо, чтобы они попадали в поле зрения двух разных омматидиев. Минимальная величина угла, под которым глаз различает две точки как раздельные, служит характеристикой остроты зрения. У пчелы-работницы острота зрения не превышает, по-видимому, 1°. Человек может воспринять угол в 40 секунд или 0,01°. Многие птицы отличаются еще более острым зрением. Например, соколы, питающиеся насекомыми, видят стрекозу за 800 м; для человека - последняя становится неразличимой на расстоянии 100 м (allphysics.ru).

Восприятие формы предмета. Предмет, попадающий в поле зрения нескольких омматидиев, затемняет световые точки на вершине их конусов. Очертания предмета изображаются в виде границы между темными точками, соответствующими этим омматидиям и светлыми точками соседних омматидиев, на которые не упала тень от предмета. Способность пчел различать и запоминать различные формы распределения яркости световых пятен в изображении, формируемом преломляющим аппаратом ее глаза, проявляется не только в точном определении направления к солнцу, но и в восприятии положения геометрической фигуры в пространстве. Например, пчела различает горизонтальную черную полосу на белом вертикальном экране с подобной полосой, наклоненной к горизонтали под углом 10° (nestbee.ru).

Восприятие движения. Любое движение в поле зрения пчелы воспринимается ею по нарушению картины распределения яркости пятен, составляющих изображение ее поля зрения. Заметив движение, пчела поворачивается по направлению к движущемуся объекту до тех пор, пока последний не будет восприниматься симметричными ретинулами обоих глаз. Чем ближе предмет к пчеле, тем более близкими к средней линии ретинулами он будет восприниматься. Поэтому насекомое может воспользоваться преимуществами бинокулярного зрения, т. е. зрения двумя глазами, для точной оценки расстояния до предмета. Определив расстояние, пчела стремительным движением настигает перемещающийся в поле ее зрения предмет. Чтобы воспринять быстрое движение предмета, глаз должен улавливать изменения его положения в доли секунды. Это достигается способностью пчелы оценивать длительность промежутка между последовательным появлением объекта в поле зрения разных омматидиев. Каждая ретинула, по-видимому, передает сигнал о моменте изменения поля зрения ее омматидия другим ретинулам, которые воспримут появление объекта. Так создается постоянный поток сигнализации о моменте внешних изменений, который воссоздает картину движения (http://www.medovik.info/).

Разрешающая способность глаза во времени. Зрительное впечатление сохраняется в течение некоторого времени. При появлении в поле зрения нового предмета, до исчезновения прежнего зрительного впечатления, глаз не воспримет его. Мелькания света с частотой 45-55 отдельных картин в сек. человеком не воспринимаются раздельно, а сливаются в ощущение непрерывного ровного света. Разрешающая способность глаза пчел во времени значительно выше, чем у человека. Ее зрительный аппарат способен воспринять до 265 отдельных картин окружающего мира за 1 сек (http://www.pcela.ru/).

Восприятие качественных изменений света. Клетки ретикулы посылают в чувствительные волокна зрительного нерва сигналы не только об изменении степени яркости световой точки на вершине конуса, но и ее качестве. Освещая предметы, солнечные лучи вступают с ними во взаимодействие, в результате которого отраженный свет приобретает новые качества. Различные предметы оказывают на свет разное действие. Изменение качества света обусловлено его волновой природой. Поэтому, отражая свет разного качества, предметы обусловливают возможность их различения. Эти разные качества воспринимаются глазом пчелы как разные цвета (Е.Н. Васильева и др., 1981).

Цвет. В большинстве случаев окраска окружающих предметов обусловлена красящими веществами, с которыми свет взаимодействует по принципу резонанса. Поглощение света краской имеет электрическую природу. Приемниками видимых световых волн служат атомы и молекулы краски. Особенности молекул зависят от расположения атомов. Вследствие избирательного поглощения лучей определенных участков спектра, отраженных от разных красящих веществ, лучи вызывают разные цветовые ощущения. Цветовое зрение дает возможность различать предметы. Кроме того, вследствие неодинаковой чувствительности к разным длинам волн цветовые различия воспринимаются быстро, в то время как для установления небольших различий в яркости, особенно для отдаленных друг от друга предметов, требуется длительное время.

У пчел цветовое зрение хорошо развито. Предполагают, что в каждом омматидии в восьми дольках рабдома содержатся несколько приемников (светочувствительных веществ), отзывающиеся в большей степени на лучи определенной длины волны. Пчела в состоянии воспринимать практически цвет каждого луча, проникающего в отдельные омматидии ее сложных глаз (http://www.pcela.ru/).

Границы видимой пчелой области солнечного спектра несколько сдвинуты по сравнению с видимой человеком областью в сторону коротких длин волн. Лучи, представляющиеся человеку красными, пчелы не воспринимают (например, красный цвет они не отличают по яркости от темно-серого). Их видимая область удлинена на другом конце спектра, где для человека она заканчивается фиолетовым. Ультрафиолетовые лучи, длина волн которых меньше длины волны фиолетовых лучей, для человека не видимы. Для пчелы ультрафиолетовые лучи хорошо различимы. Более того, эти лучи для глаза пчелы являются наиболее сильным раздражителем по сравнению с другими областями видимого спектра. При сильной облачности, когда глаз человека не в состоянии определить местоположение солнца, пчелы ориентируются по нему благодаря своей высокой чувствительности к ультрафиолетовому излучению (К. Ферги и др., 1982).

Смеси ультрафиолетовых лучей с другими лучами спектра воспринимаются пчелой как новый цвет. Так, отражающие лучи от свинцовых белил пчела отличает от цинковых, которые поглощают ультрафиолетовые лучи и поэтому представляются пчелам не белыми, как в первом случае, а сине-зелеными. Кроме ультрафиолетовых лучей, по действию на светочувствительные вещества омматидия пчелы, выделяются также синие, сине-зеленые и желтые лучи. Поэтому синие и желтые цвета пчелы различают хорошо, что подтверждено рядом исследований (Н. Новицкий, 2010).

Поляризация света. Наряду с направлением солнечных лучей, их интенсивностью, спектральным составом сложный глаз пчелы обладает способностью воспринимать поляризацию света, обусловленную его волновой природой.

Рис. 17. Схема поляризованных и неполяризованными лучей (www.ethology.ru)

Световые волны как и морские, - поперечные, а не продольные как звуковые волны. Но морские волны обладают ограниченным числом возможных направлений колебательного движения, так как вода только поднимается и опускается, но не может двигаться из стороны в сторону в горизонтальном направлении, перпендикулярном распространению волны. Поперечные движения световой волны могут происходить в любом направлении, перпендикулярном ее распространению. На рис. 17 в виде кружка изображено поперечное сечение луча, проходящего перпендикулярно плоскости рисунка, все направления поперечных колебаний света совпадут с плоскостью рисунка и они могут располагаться в этой плоскости под любым углом. Если поперечные колебания происходят преимущественно под каким-то одним углом, такой свет носит название поляризованного (свет, отраженный от поверхности прозрачных тел, например воды, голубого небосвода) (www.ethology.ru).

Поляризацию света можно наблюдать при рассматривании небосвода через призму Николя. При вращении последней изображение становится то ярче, то затухает. Более яркое изображение получается в том случае, когда положение призмы соответствует направлению колебаний поляризованного света, которое в каждой точке небосвода в течение дня не остается постоянным и зависит от положения солнца.

Восприятие направления поляризации. По небольшому просвету в облачном небе пчелы в состоянии ориентироваться в пространстве. Каждый омматидий сложного глаза сигнализирует о направлении поляризации воспринимаемой им точки небосвода. Морфологической основой поляризационного анализа в омматидии служит расположение микроскопических трубочек в рабдоме во всех направлениях поперек его оси, т. е. в плоскости перпендикулярной лучу (http://www.pcela.ru/).

Восприятие количественных и качественных особенностей попадающих в глаз световых лучей, осуществляемое ретиной глаза, представляет собой первый этап в процессе зрения. Что окончательно будет видеть пчела зависит от процессов, происходящих в зрительных лопастях и стебельчатых телах головного мозга.

Зависимость опыления от породы пчел. Пчелоопыление - один из важнейших резервов сельскохозяйственного производства. Опыление сельскохозяйственных культур значительно повышает их урожайность, улучшает качество получаемой продукции.

В России возделывается около 150 видов энтомофильных сельскохозяйственных культур. Расчеты показывают, что полноценное опыление пчелами этих культур обеспечивает ежегодную прибавку урожая в целом по стране на сумму около 3 млрд. руб. Стоимость этой продукции в 10-12 раз превышает доходы от прямой продукции пчеловодства - меда и воска (www.kedr.nago.ru).

В связи с резким уменьшением численности диких насекомых-опылителей медоносные пчелы становятся основными опылителями энтомофильных растений. Кроме того, в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства, химизации и мелиорации земледелия, распашки и вовлечения в обработку новых земель, роль диких насекомых-опылителей сводится к минимуму. В современных условиях пчелоопыление становится эффективным агротехническим приемом по возделыванию энтомофильных сельскохозяйственных культур, где важное значение принадлежит породе пчел (табл. 6).

Таблица 6 Породное распределение пчел в связи с видовым разнообразием растений (по Ш.О. Гасанову, 1982)

Из данных табл. 6 видно, что пчелы посещали цветки всех видов растений. Однако среднерусские пчелы отдавали предпочтение гречихе и липе; серые горные кавказские - красному и белому клеверу, сурепке, фацелии, пустырнику. У итальянских и крайнских пчел, по сравнению с предыдущими породами, флороспециализация выражена менее контрастно - они почти равномерно рассеивались по цветкам всех видов растений.

Таким образом, от породы медоносных пчел зависит посещаемость медоносов и опылительная деятельность.

Обучение пчел и опыление. Медоносная пчела не обладает планом развития семьи, однако стахастическое взаимодействие особей по определенным генетически закрепленным законам приводит к гибкости и целесообразности поведения семьи в целом. Этим инстинктивное поведение пчел и других общественных насекомых отличается от инстинктивного поведения одиночных видов (О сходстве..., 2010).

Согласно исследованиям ученых, наиболее интенсивно проводившихся во второй половине ХХ века, не обнаружено принципиальных отличий между пчелами и позвоночными ни по параметрам выработки условных рефлексов, ни по способности к интеллектуальной деятельности (www.ethology.ru).

Отношение медоносной пчелы к явлениям окружающей природы определяется не только возможностями ее органов чувств и внутренним состоянием, но также ее жизненным опытом. Одни явления вызывают определенную реакцию пчелы при первой встрече с ними, тогда как способность отвечать такой же реакцией на другие явления приобретается ею постепенно. Например, если нанести пчеле на лапку раствор сахара, тут же последует врожденный рефлекс расправления хоботка. Можно подобрать нейтральное ароматическое вещество, на которое пчела не отвечает никаким видимым движением. Если насыщать его запахом окружающую воздушную среду при одновременном нанесении на лапку пчелы раствора сахарозы, за которым следует рефлекс расправления хоботка, и повторять эту процедуру несколько раз, пчела начинает расправлять хоботок при одном только появлении запаха. Расправление хоботка на запах называют условным рефлексом, запах - условным раздражителем (или стимулом), расправление хоботка на раствор сахарозы - безусловным (врожденным) рефлексом, а раствор сахарозы - безусловным раздражителем. При выработке условного рефлекса первоначально нейтральный стимул становится сигналом безусловного раздражителя. Между ними возникает ассоциация, т.е. связь. Поэтому процесс формирования такой связи получил название ассоциативного обучения. Условный рефлекс расправления хоботка на запах - пример пассивного обучения (www.pcela.ru).

Более сложная форма ассоциативного обучения наблюдается у пчел при добывании корма. Для них раствор естественных сахаров служит безусловным стимулом набирания его в медовый зобик и последующего переноса в гнездо, так как пчела стремится удовлетворить инстинктивную потребность добывания корма. Радиус ее полетов, под влиянием этой потребности, может достигать нескольких километров. В природе раствор сахаров, доступный пчелам, выделяется цветками растений в виде нектара. Доказано, что безусловными, врожденными стимулами реакции приближения пчелы к цветку являются некоторые цветовые тона, в особенности синие и желтые, цветочные запахи, а также форма цветка с сильной расчлененностью, изрезанностью контура (www.pcela.ru).

Изучение естественных реакций пчелы позволяет выявить стимулы, вызывающие такие реакции в различных условиях. Так, если два безусловных стимула, вызывающих приближение пчелы, предлагать одновременно и при этом противопоставлять один другому, сопровождая лишь один дачей сиропа, то постепенно степень их привлекательности для нее изменится. Действие стимулов, в окружении которых пчела находит сироп, усиливается. А те первоначально привлекательные стимулы, которые оказываются не связанными с кормом, со временем утрачивают значение и перестают вызывать реакцию приближения.

По наблюдениям Опфингера (1931) было установлено в какой промежуток времени вырабатывается у пчелы безусловный рефлекс. В своих исследованиях он применял цветные карточки. Кормушку ставили на стекло, закрепленное углами в корковых пробках на высоте 7 мм от стола. Под стекло подкладывали одну под другую три карточки размером 12X12 см, которые можно было вынимать с помощью шнурка. Верхнюю синюю карточку убирали, когда пчела начинала набирать сироп, среднюю белую - в момент окончания этого действия. Улетела же пчела с желтого фона оставшейся третьей карточки. К прилету пчелы на кормовой столик выставляли четыре стекла: два синих, каждый с кормушкой, наполненной сиропом и два серых или цветных, но не совпадающих по тону с первыми двумя, без сиропа. В контрольном опыте предлагали четыре цвета: синий, белый, желтый и нейтральный; при этом корма нигде не было. В контрольном опыте, поставленном как после первого посещения кормового столика, так и позднее, пчелы избирали синий цвет, т. е. тот который видели, когда подлетали к кормушке. В данном случае пища, играющая роль вознаграждения, ассоциируется с цветом, который воздействует на пчелу в то время, когда вознаграждения еще нет. Связь образуется, по-видимому, между следами, сохраняющимися в мозге пчелы от сигналов о цвете со сложных глаз, и сигналами, поступающими в мозг от органов вкуса при набирании пищи.

В отличие от условного рефлекса вид обучения, где стимул (цветовой тон) и ответ (приближение) предшествуют вознаграждению (набирание сиропа), носит название обучения по способу проб и ошибок. Пчелы могут запоминать наряду с цветом аромат у источника корма, а также условия влажности и температуры. В экспериментах, где пчел вынуждали добираться до корма путем их передвижения по вертикальной или наклонной поверхности выяснилось, что они запоминают угол между вертикалью и направлением своего движения (О сходстве..., 2010).

Обучение не всегда связано с наличием корма. Когда пчелы в ориентировочных облетах постепенно знакомятся с положением улья относительно окружающих предметов, источник корма для них играет второстепенную роль. Приобретенная ими информация используется не сразу. Но впоследствии, сохранившись в памяти пчелы, она оказывает влияние на поведение. Поскольку нейтральные стимулы запоминаются пчелой в ориентировочном облете без непосредственного вознаграждения (наличие корма), такое обучение называется латентным, т. е. скрытым.

В экспериментах с простыми зрительными моделями обнаружилась способность пчел к обобщению, позволяющая им осуществлять целесообразную реакцию в новой обстановке без предварительных проб и ошибок. Так пчелы, обученные выбирать пестрый квадрат из четырех карточек двух цветов среди аналогичных, но однотонных квадратов тех же цветов, впоследствии при изменении цвета карточек предпочитали однотонным квадратам двухцветные (рис. 18). В процессе выработки условного рефлекса на сочетание двух конкретных тонов у пчел возник еще и положительный обобщенный образ двухцветности, пестроты.

Рис. 18. Эксперимент Г.А. Мазохина-Поршнякова (1980), демонстрирующий способность пчел обобщать зрительные стимулы. Пчелы, обученные искать приманку на пестром квадрате, составленном из двух желтых и двух синих квадратных карточек, расположенных по диагонали, впоследствии выбирали (помечено знаком « + ») двухцветный квадрат среди одноцветных даже в тех случаях, когда комбинируемые цвета были изменены (знак «-» указывает на отсутствие реакции)

Одной из предпосылок для использования жизненного опыта является память (Г. А. Мазохин-Поршняков, 1980). Пчелы способны посещать разные кормовые столики в разное время дня. В том случае, когда корм им предлагают в определенные часы несколько раз в течение дня в постоянном месте, они прилетают в те часы, когда смогут найти корм, запоминая до шести различных промежутков времени. После перестановки улья работницы находят прежнее место несколько дней (например, при температуре 0-4° С до 30 дн.). Кормовые площадки - цвет, форму, запах и непосредственное окружение которых пчелы запоминают в 2-4 прилета, удерживаются в их памяти 6-8 дн., а в холодную погоду- до 30 дн. Запахи пчелы запоминают дольше и быстрее, чем окраску, когда этими двумя признаками наделяют кормовую площадку (рис. 19). Запахи, действующие как репелленты, т. е. отпугивающие вещества, пчелы не связывают с кормом.

Рис. 19. Приспособление для придания источнику корма определенного аромата. На деревянной подставочке чашка Петри с пахучим веществом. Аромат источается через отверстие в стеклянной крышке. Алюминиевая сетка предотвращает проникновение пчел в чашку (вверху). Кормушку ставят на сетку (внизу) 

Роль феромонов в опылении. В настоящее время высокую активность опылительной деятельности медоносных пчел можно получить при помощи феромонов, влияющих на поведение насекомых. Некоторые феромоны, выделяемые железами пчел, получены синтетическим путем. Действие данных синтетических веществ заключается в различной интенсивности на активность пчел по сравнению со свойствами природных феромонов. Несмотря на это, некоторые исследователи считают, что феромоны могут быть успешно использованы в практике опыления сельскохозяйственных энтомофильных культур (Фри, 1978). Так Хейтманек, обобщив в 1958 году результаты своих опытов, пришел к выводу, что эффективность метода дрессировки пчел с помощью ароматизированных сиропов зависит от комплекса специфичных условий. Он считает, что недостаточно стимулировать пчел только ароматизированным сиропом, так как важным условием привлечения цветками пчел является доступность нектара. Поэтому методика дрессировки с помощью фруктового сиропа не всегда эффективна.

На Втором международном симпозиуме Всемирной комиссии пчеловодческой ботаники, Экерберт (1970) обосновал географию метода направления пчел с помощью ароматизированных сиропов. Оказалось, что кроме б.СССР и Болгарии, ни в одной другой стране мира не применялась дрессировка пчел сиропами. Глушков (1965) показал, что на территории б.СССР метод применялся редко из-за невысокой эффективности.

Харагсим, Таймр (1971) в рамках экспериментов пытались добиться направления пчел с помощью ароматизированных сиропов к цветкам груши, так как они выделяют небольшое количество нектара низкого качества. Для проверки результатов опытов ими использованы радиоактивные изотопы в сиропе. Авторами установлено, что несмотря на обусловленность дрессировки пчел на цветки груши, насекомые предпочитали растения, выделяющие нектар лучшего качества, по сравнению с нектаром цветков для которых у них выработан условный рефлекс.

В опылительной деятельности поведение пчел является одним из главных факторов, до сих пор малоизученным. Так американские пчелы, селекционированные для опыления люцерны, опыляют это растение в условиях Чехословакии столь же интенсивно, как и не селекционированные с этой целью пчелы (pcheli.com). 

Известно 3 способа интенсификации деятельности медоносных пчел (medosbor.com):

1. Путем ограничения деятельности молодых насекомых в улье так, чтобы большинство из них стало рабочими.

2. Путем увеличения площади, занятой расплодом: феромоны расплода активизируют рабочих пчел, и в первую очередь, сборщиц пыльцы.

3. Путем использования аттрактивных веществ, то есть распыления привлекательных для пчел веществ на цветущие растения.

Среди феромонов, которые можно использовать с целью мобилизирования пчел для направленного лета является маточное молочко, которое блокирует развитие трутовок, ограничивает стремление к роению и действует на поведение пчел так, что они активно работают для всей семьи, что положительно сказывается на опылении растений.

Вторая группа мобилизирующих феромонов представлена феромоном пчелиного расплода. Количество поступившей в улей пыльцы пропорционально площади открытого расплода. Интенсивное выращивание расплода требует большого количества пыльцы, что способствует интенсификации посещения цветков пчелами (Линдауэр, 1956). Предполагается, что расплод выделяет феромон, стимулирующий пчел собирать пыльцу. Кенигер, Байт (1982) установили, что феромон расплода состоит из глицерил-1, 2-диолеат-3-пальмитала. Поэтому, применение феромона пчелиного расплода будет способствовать активизации опылительной деятельности пчел.

Пчелы маркируют источник корма с помощью феромона, выделяемого пахучей железой. Он, согласно Бох, Шерер (1962), состоит из гераниола, гераниолевой, неролевой кислот. Уйвер (1964) определил другой компонент ароматического вещества, выделяемого пахучей железой пчел - цитрал, образующийся в железе только тогда, когда вещество используется пчелами для маркирования цветков. Валлером (1970) проведены опыты использования синтетических веществ - цитрала и гераниола - для привлечения пчел на цветущий клевер. Синтетические ароматические вещества привлекали пчел не лучше, чем аромат аниса. Они оказались эффективными при их применении на прилетной доске для ориентировки пчел, находящихся в перевезенных с начальных мест ульях. Вернувшиеся с поля, пчелы легче находили маркированные этими веществами ульи, по сравнению с не маркированными.

Таким образом, феромоны оказывают положительное влияние на жизнедеятельность пчелосемей и в большинстве случаях могут оказывать положительное влияние в привлечении насекомых для опыления сельскохозяйственных культур.

В наших опытах в качестве феромона для привлечения пчел в заданное место во время роения применяли «Апирой». В 2009 г. во время основных взятков погода характеризовалась как холодная и дождливая, что отрицательно сказалось на работе пчелосемей. В результате у них часто наблюдалось роевое состояние. Наносив тонким слоем «Апирой» внутри роевни и подвесив ее на привой, обеспечивали посадку роя в нужное место. Это позволило при сборе роя предотвратить гибель пчел, снизить их раздражение и облегчить работу при его поимке.

С целью изучения эффективности использования синтетических ароматических веществ, для привлечения медоносных пчел на цветущие массивы эспарцета, был использован гераниол. Он относится к спиртам (С₁₀Н₁₇ОН) и входит в смеси с линалоолом (ликареолом) в состав многих эфирных масел, в том числе розового масла. Извлекается он из масел пальмарозового, цитронеллового и гераниевого при помощи фракционировки или в виде кристаллического соединения с хлористым кальцием. Гераниол представляет легкоподвижную жидкость с запахом розы. Температура его кипения составляет 229°С, удельный вес - 0,882 г/см³, оптической деятельностью не обладает. Одним из производных гераниола является уксусный эфир, обладающий запахом лаванды (www.wikiznanie.ru).

В ясную солнечную погоду при отсутствии росы гераниол наносили на несколько растений опытной делянки. Полученные результаты сравнивали с контролем (делянки, где не применяли гераниол). Данные представлены в таблице 7.

Подсчеты проводили в период пика активного лета медоносных пчел из расчета 3-5 пчелосемей на 1 га. Из таблицы 7 видно, что показатели на вариантах практически совпадают. В ходе исследований отмечено, что в утренние часы перепончатокрылые, в первую очередь, посещали делянки, обработанные гераниолом. Спустя несколько часов, превалирование посещений на делянках, обработанных гераниолом по сравнению с контролем, практически не отмечалось. На наш взгляд, это объясняется тем, что в период активного лета медоносных пчел нектаропродуктивность растений и качество сахаров, а так же условия работы на цветке удовлетворяют требования насекомых. Поэтому использование феромонов для привлечения медоносных пчел на посевы эспарцета можно считать нецелесообразным.

Таблица 7 Влияние синтетических ароматических веществ на показатели опылительной деятельности медоносных пчел на посевах эспарцета песчаного, шт/м² за 1 мин.

Дрессировка пчел. Пчелы одной и той же семьи обычно работают на различных медоносных растениях: одна группа пчел посещает, например, луговой василек, вторая - гречиху, третья - красный клевер и т. д. Вообще пчелы предпочитают посещать то растение, которое в данный момент больше выделяет нектара (Д.М. Панков, 2009).

С окончанием цветения какого-либо вида растения пчелы, посещавшие его переключается на другое, обильно выделяющее нектар, но если он малодоступен, то как правило, такие цветки не привлекают медоносных пчел. Например, цветки красного клевера хотя и посещаются пчелами, но наблюдения показывают, что процент работающих на клевере пчел невелик. Цветки красного клевера обильно выделяют нектар, однако пчела не может его достать хоботком вследствие большой длины цветочной трубочки. Поэтому из-за слабого посещения пчелами семенники красного клевера дают низкий урожай.

В природе обычно более крупные цветки содержат больше нектара, поэтому крупноцветковые растения имеют лучшую привлекательность для их посещения пчелами, по сравнению с мелкоцветковыми культурами. Известны эксперименты, в ходе которых насекомые посещали преимущественно мелкие объекты при наличии рядом, крупных (О сходстве..., 2010). Так если предложить пчеле пару одинаковых фигур разного размера, она спонтанно предпочитает большую фигуру, что связано с адаптивным поведением пчелы посещать более крупные цветки. Однако, если сочетать приманку с меньшей фигурой, пчела обучается ее выбирать. При сближении фигур пчелы продолжали садиться на меньшую.

А.Ф. Губин разработал метод дрессировки пчел на клевер, люцерну и другие слабо посещаемые ими растения. Этот метод особо актуален, если размер пасеки недостаточен для полного опыления семенников.

Во время дрессировки подкармливают пчелиные семьи сахарным сиропом, которому придают аромат (запах) тех цветов, на которые направляют пчел. Поглощая ароматизированный сироп из кормушек и перенося его в гнездо, пчелы ведут себя так, словно они обнаружили обильные запасы нектара в цветах. В результате скармливания сиропа в течение всего периода цветения, семенники получают эффективное опыление.

По данным Института пчеловодства, ароматизированные подкормки в несколько раз увеличивают посещаемость пчелами растений, например, люцерны в 4,7 раза.

По наблюдениям И.Г. Фирсова пчелосемьи, которым скармливали ароматизированный сироп, насчитывали 57% пчел, возвращающихся с обножкой из клеверной пыльцы, в других семьях (без дрессировки) с клеверной обножкой возвращалось только 9,8% пчел.

В условиях Московской области эффективность работы пчел на опылении красного клевера имела следующие результаты: урожай семян на участках, удаленных от пасеки составил в среднем 47 кг/га, рядом с пасекой без дрессировки - 116 кг/га, тоже, но с применением дрессировки - 231 кг/га.

Таким образом, медоносные пчелы являются ценными опылителями и имеют высокую степень адаптации в энтомофилии.