Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
3.1. Экологическая гипобиология
Температура и вода являются важнейшим экологическими факторами внешней среды [153, 159]. При нарушении температурного и водного режимов под действием холода или засухи, в организмах живых существ происходят гипобиометаболические процессы, которые могут привести их в состояние гипобиоза.
Основным внешним фактором вызывающим гипобиоз у большинства живых организмов является холод, который начинается с +4 °С или с 0 °U по биологической температурной шкале Угарова [316, 30б 322]. В этих условиях у них наступает физиологическое обезвоживание, которое постепенно приводит к физиологической ангидрии. При физиологической ангидрии, как уже было показана нами выше, вода, находящаяся в клетках и тканях живых организмов, становится недоступной для обменных процессов. Причиной тому является снижение кинетической энергии молекул воды и их проникающей и растворяющей способности, в результате превращения структуры воды в состояние жидкого кристалла или «жидкого льда», а также связывание молекул воды, растворимыми гидрофильными соединениями, в частности, сахарами, глицерином, пролином и др., которые образуются в условиях холода, лишая их биологической активности.
Холод и засуха затрагивают всю биосферу [33, 34, 153]. Те живые организмы, которые не выдерживают холод или засуху, погибают. Остальные приспособились к неблагоприятным сезонам года, впадая в состояние гипобиоза или временно мигрируя в регионы с благоприятными климатическими условиями и т. д.
Живые организмы освоили сушу, почвенный покров Земли и водную среду.
На огромной территории Азии, Европы и Америки в зимний, весенне-осенний периоды температура опускается значительно ниже 0 °С. В северной части этих материков ночные похолодания и заморозки возможны даже в разгар лета. Таким образом, обитающие в этих регионах растения и животные организмы в течение значительной части своей жизни подвергаются действию холода.
Под действием холода, то есть. температуры ниже 0 °U или +4 °С до –4 °U (0 °С) в надземной части растений протекают следующие гипобиологические процессы:
– наблюдается так называемая криозасуха, которая наступает из-за перехода структуры воды в физиологически инертное жидкокристаллическое состояние [301, 311]. Растения перестают расти. Теплолюбивые растения погибают;
– под действием криозасухи растения переходят в состояние гипобиоза, то есть вынужденного покоя, который затем может перейти в органический или эндогенный;
– в осенний период снижение температуры ниже 4 °С дает сигнал растениям к подготовке наступающим холодам. При чередовании часто повторяющихся ночных похолоданий и относительно теплых дней, которые обычно наблюдаются в осенний период, у них происходит холодовое закаливание. Такой период для прохождения этапа холодового закаливания с температурой с +4 до 0 °С в осеннее время в Якутии довольно длителен: в Цетральной Якутии с 9 сентября по 3 октября, Северо-Восточной – с 7 по 22 сентября [1] и растения успевают пройти все фазы закаливания, что позволяет им выдерживать температуру Полюса холода Северного полушария с температурой –67,8 °С мороза, которая была отмечена в Верхоянске и Оймяконье (Якутия). На территории Оймяконского района растут и великолепно себя чувствуют не только лиственница, различные виды ив и берез, но даже такие экзотические растения, как тополь и чозения [306];
– весной сигналом к началу вегетации служит повышение температуры воздуха выше биологического нуля – +4 °С или ноля по биологической температурной шкале Угарова – 0 °U. В этот период во время дневного и ночного чередования теплой и холодной температуры у растений, наоборот, происходит раззакаливание и их постепенная адаптация к теплу. Интересно отметить, что переход средней суточной температуры воздуха через биологический нуль приходится тогда, когда весна уже пришла, когда нет уже опасности возврата губительных холодов. Так, например, в Центральной Якутии переход средней суточной температуры через 5 °С происходит в среднем 14–15 мая, когда уже о снеге и морозе начинаешь забывать [1].
У животных организмов при наступлении холода наблюдается:
– У гомойотермных дыхание становится энергетически менее эффективным, так как при фосфорилировани значительная часть энергии не связывается в АТФ, а выделяется в виде тепла: АДФ + Ф = АТФ + Тепло. Образующееся при этом тепло идет на поддержание температуры тела. При длительном действии холода, поддержание температуры тела может осуществляться механической выработкой тепла (дрожание), при этом тратится много энергии и животное существенно теряет вес.
– У пойкилотермных и гетеротермных животных температура тела падает и они впадают в состояние оцепенения и в спячку, то есть в состояние гипобиоза.
– Весной, когда холод начинает отступать насекомые, земноводные и др. чутко реагируют на переход температуры через биологический нуль [25, 52, 85, 166]. О многих из них мы уже говорили раньше, теперь остановимся на некоторых примерах.
Чарарас (цитируется по Ф. Дре [108]), экспериментируя с различными видами заболонников – жуков, питающихся древесиной, установил, что они могут существовать при температуре примерно между –15 и 50 °С, но по-настоящему активны в интервале от +5 до +40 °С, а оптимальная температура лежит между 18 и 29 °С.
По данным Ю.С. Наумова [194] в условиях Центральной Якутии первые лягушки (сибирская лягушка) на суше появляются в конце первой декады мая, когда температура воды поднимается до 5–6 °С. Температура воздуха в эти дни около полудня в среднем бывает 8–9 °С. Массовый выход лягушек из зимовочных водоемов наблюдается через 2–3 дня после появления первых особей на суше.
Большая площадь Земной суши расположена в зоне многолетней мерзлоты. В Центральной Якутии мерзлота оттаивает от 2,5 до 3,0 м [1, 247]. В вегетационный период в мерзлотной почве образуется градиент температуры от 0 °С до 20–25 °С.
Холодная почва, где расположена корневая система растений и обитает огромное количество микрофлоры, обладает многими интересными свойствами, которые у последних вызывают гипобиологические процессы.
– Как было установлено еще в конце XIX века, холодная почва, даже с избыточным увлажнением, является физиологически сухой, т. к. образующаяся жидкокристаллическая вода или жидкий лед не поглощается корневой системой растений [375, 387]. По данным В.П. Дадыкина [99] растения Севера не испытывают затруднения в поглощении воды из холодной почвы. При этом большое значение, по-видимому, имеет адаптация растений к холоду. Еще Нитше (цит. по [64 ]) показала, что охлаждение корней до 0–5 °С в течение 40–70 минут уменьшало поглощение воды на 60–80 %, а через 1,5–2 часа воздействия холода несколько ослабевало. Р. Библь [35] указывает, что основная часть исследованных растений в закаленном к холоду состоянии обладает большей проницаемостью для воды, чем в незакаленном. В районах высоких широт, где имеется многолетно-мерзлая почва, на стыке тающего и мерзлого слоя постоянно образуется талая вода, которая обладает высокой проникающей активностью [94, 128]. Мерзлотная почва тает практически в течение всего лета и, образующаяся при этом талая вода, доступна растениям на весь период их вегетации. Поэтому, на наш взгляд, талая вода мерзлотной почвы вносит определенный вклад в водообеспечении растений, произрастающих в условиях Севера [298, 301].
– Позднее было обнаружено, что холодная почва является еще физиологически бедной [152, 158] и, имеющиеся в ней в достаточном количестве элементы минерального питания, становятся недоступными для растений. Это, очевидно, связано с физиологической сухостью холодной почвы.
– Нижний тающий слой почвы обладает вышеуказанными свойствами в течение всего вегетационного периода. В связи с этим, в мерзлотных почвах корневая система растений расположена поверхностно. Это особо ярко выражено для древесных растений [107].
– Микрофлора активизируется по мере таяния почвы, а осенью при наступлении холодного периода переходит в состояние гипобиоза, которое в зимнее время, по-видимому, переходит в анабиоз.
– Корневая система многолетних растений осенью проходит холодовое закаливание и успешно перезимовывает, а весной при прогревании почвы, раззакаливается и начинает расти при повышении температуры около 5 °С [191]. Активизировавшиеся корни начинают интенсивно всасывать талую воду и способствуют сокодвижению древесных растений. Интересно отметить, что скодвижение у берез начинается при прогревании воздуха выше +5 °С [92].
– В холодной почве, когда она имеет температуру (0 °С–4 °С) успешно протекает процесс стратификации и яровизации семян [167].
– Экологическая емкость мерзлотных почв ограничена и занимает только ее теплую часть. Биологически деятельный слой с холодным слоем мерзлотных почв разделяет температура – 0 °U градус по биологической температурной шкале Угарова.
Влияние холода в корнеобитаемом пространстве и надземной части растения на его рост и развитие было нами показано на примере холодоустойчивого лука-батуна.
Лук-батун выращивали на открытом грунте и под пленочным укрытием с электроподогревом почвы. Вегетационный период у лука зависел от погодных условий года. Под пленкой с электроподогревом почвы он продолжался от 16 до 27 дней, а на открытом участке – от 25 до 35 дней с начала опыта (опыт проводился в течение 3-х лет). Средний прирост лука в сутки составлял в теплом варианте 2,2–2,4 см; а на холодном 0,83–1,1 см в сутки, то есть был 2,3 раза ниже, чем в теплом [302].
Как известно, максимальная плотность воды наблюдается при температуре 4 °С. При охлаждении пресных водоемов зимой по мере понижения температуры поверхностных слоев более плотные массы воды опускаются вниз, а на их место поднимаются снизу теплые и менее плотные. Так происходит до тех пор, пока вода в глубинных слоях не достигнет температуры 4 °С. В этом случае, перенос тепла прекращается, так как внизу будет находиться более тяжелая вода. Дальнейшее охлаждение воды происходит только с поверхности, чем и объясняется образование льда в поверхностном слое водоемов. Благодаря этому подо льдом не прекращается жизнь [117, 141, 162].
Дно пресневодного водоема является биологическим феноменом, где в зимнее время, даже в районах криолитозоны [293], а в глубоководных озерах – круглогодично, поддерживается температура биологического нуля – +4 °C или ноль Угарова (0 °U). Таким образом, температура воды на дне водоема является идеальным местом для переживания водными организмами неблагоприятных условий среды.
В пресноводных водоемах обитает много видов рыб, лягушки, водолюбы, плавунцы, различные личинки и др., а также значительное количество видов низших и высших растений. Интересно отметить, что недостаток кислорода, света, пищи, повышенное содержание растворенных солей, органики, сероводорода и др. на дне водоема в зимний период являются экстремальными факторами, однако на живых организмы, находящиеся в состоянии покоя и оцепенения, они не оказывают существенного вредного действия [165, 200].
В озерах высоких широт, где биологическое лето очень короткое [2], на дне водоема температура, близкая к биологическому нулю держится очень долго. При такой температуре микробиологические процессы протекают в замедленном темпе, что может способствовать отложению органических веществ на дне озера [165]. Интересно отметить, что сапропели, студенистая масса с большим содержанием органики, широко распространены по всей равнинной территории Якутии. Мощность их достигает от 3 до 5 м. Только в разведанных Лабораторией озероведения Якутского государственного университета имени М.К. Аммосова 55 озерах содержится 263 023 800 м3 или 315 628 560 т сапропелей [118, 119].
Можно полагать, что в образовании залежей сапропелей в водоемах Якутии, наряду с другими факторами, большую роль сыграла пониженная температура, близкая к биологическому нулю. В связи с этим возникает другой аспект проблемы, связанный с охраной озер высоких широт. Дело в том, что в последнее время, в связи развитием промышленности, сельского хозяйства, увеличением количества техники идет загрязнение озер особенно, расположенных вблизи сельских населенных пунктов и городов, различными отходами, химикатами, нефтепродуктами и т. д. [119]. Это способствует накоплению на дне озер, не разложившихся остатков органических веществ, пестицидов, инсектицидов, гербицидов и других опасных загрязнителей. Кроме того, сапропели, еще как органические адсорбенты, могут поглощать и связывать эти вещества, изолируя их от общего круговорота веществ. Такое загрязнение может быть экологически опасным для водных организмов, в том числе рыб, а через пищевую цепь для сельскохозяйственных животных и для человека. К сожалению, этот очень важный вопрос экологии практически не изучен и ждет своих исследователей.
Таким образом, неблагоприятные экологические факторы, в особенности холод и засуха, играют огромную роль в жизнедеяельности живых организмов. Биологическое действие холода и засухи многогранно. Их длительное действие вызывает в организмах физиологическую ангидрию, которая способствует к глубоким гипобиологическим процессам, приводящим к гипобиозу. Гипобиоз, выработанный в ходе эволюции, – сложный механизм адаптации пойкилотермных и гетеротермных организмов к суровым экологическим усовиям окружающей среды, позволил им не только выживать, но и неуклонно расширять ареал своего обитания.