Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
Глава VI. Эволюция водообмена у пойкилотермных и гетеротермных организмов
Среднегодовая температура поверхности Земли медленно, но неуклонно падает. Сейчас она составляет 15 °С, а 1,8 млрд. лет назад она была равна 35 °С, 3,0 млрд. лет назад – 70 °С и 4,5 млрд. лет назад – 110 °С. Жизнь на Земле возникла примерно 3 млрд. лет назад при температуре мирового океана 70 °С, что хорошо увязывается с палеонтологическими данными. Более полные сведения, включающие и новейшие теории о происхождении жизни и протобиополимеров можно найти в трудах [196, 255, 260, 287].
По общеизвестной коацерватной теории А.И. Опарина [212, 213] живые организмы произошли непосредственно в «теплом бульоне» первичного океана. Возникновению жизни предшествовал длительный процесс добиологической эволюции – формирование структурных элементов субстрата жизни, первичные биологические структуры жизни и т. д. Как пишет Дж. Бернал [28], первоначально произошло формирование предорганических молекул из гидридов углерода, азота и кислорода, то есть из метана, аммиака и воды. В лабораторных условиях были получены органические основания (например, аденин), входящие в состав белков, сахара, в частности, рибоза и их фосфаты и, наконец, некоторые сложные азотсодержащие соединения, такие как порфирины, которые служат важной составной частью окислительных ферментов и переносчиков энергии. Образование этих и других структурных элементов идет при сравнительно высокой температуре и радиационном воздействии. В то же время некоторые процессы полимеризации, необходимые для перехода к образованию макромолекул, возможны при низких температурах. Спектральный анализ межзвездного излучения показывает на наличие в межзвездном пространстве продуктов полимеризации, образовавшихся при космическом холоде [81].
Ю.И. Светов [250], ссылаясь на работы Е.А. Каймакова, пишет, что при сублимации замороженных водных растворов, в которых включены аминокислоты (их концентрация должна быть ниже 10–1 моль), возникают принципиально новые структуры, названные субликонами. Каждая из них – это цилиндрическая ледяная нить, укрытая слоем молекул аминокислот образуют единую одномерную последовательность – спираль. При подводе энергии аминокислоты могут вступать в химическую связь, образуя белки. Если в исходном растворе есть нуклеотиды, то также образуются спирали ДНК и РНК. Таким путем могло идти на кометах зарождение простейших форм жизни. «Лабораторное моделирование, таким образом, показало, что в условиях комет возможно не только образование органики, но и ее последующая эволюция, вплоть до возникновения простейших микроорганизмов – доклеточных – вирусов и фагов», – пишет автор. «В спектрах пока не обнаружен фосфор, поэтому говорить, более утвердительно, нельзя», – пишет он далее.
По имеющимся оценкам, кометы ежегодно приносят на Землю около 1000 т органики. Выпадая на поверхность планеты и оказавшись в благоприятных условиях, кометная органика могла играть определенную роль в зарождении и продолжении жизни, то есть способствовать скачку, путем которого неживая материя превратилась в живую.
В результате экспериментов, проведенных К. Симионеску, Ф. Денеш [260], были получены производные полипептидов, полисахаридов, липидов – протополимеры – из смеси определенного количества метана, аммиака и паров воды под воздействием холодной плазмы, создаваемой с помощью высокочастотного генератора (мощность 5 кВт, частота 13,6 МГц). В зависимости от состава газовой смеси в конечном общем продукте реакции преобладали структуры полипептидного, полисахаридного или липидного типа. Первые два образовывались преимущественно тогда, когда основными компонентами служили аммиак или вода (повышенное содержание аммиака или соответственно воды в газовой смеси), высокие же концентрации метана приводили, как правило, к липидным структурам.
Следует отметить, что активные частицы в этих экспериментах, образовавшиеся в реакторе, адсорбировались на поверхности льда с температурой –60 °С. Полученные таким образом протобиополимеры склонны к самосборке в устойчивые микросферы, стенки которых проявляют свойства мембран, обладают фотовозбудимостью и определенными электрическими свойствами. Микросферы могут селективно удерживать биологически активные соединения, благодаря чему развивается их каталитическая активность. Этот процесс авторы рассматривают как первый шаг в эволюционной цепи самоорганизации материи.
Таким образом, развитие криохимии и криобиологии в настоящее время допускает, как справедливо отмечает А.М. Утевский [327], «… возможное участие в добиологической эволюции не только «пирогенного», но и «криогенного» пути и возможное значение «встречи» этих двух путей на завершающих этапах добиологической эволюции» (с. 11).
Криогенные реакции, их исходные материалы и конечные продукты, вероятнее всего, имели сродство к более структурированной форме воды, поскольку образование сложных молекул, как предполагает В.И. Гольданский [81], происходит в шубе «грязного льда»: зерен межзвездных облаков при Т = 10–20 °К. В свою очередь, так называемые, пирогенные реакции идут в среде сильно разупорядоченной или плотноупакованной воды. Высокая температура, при которой протекают пирогенные реакции, разрушает льдоподобную структуру воды и продукты этой реакции соответственно должны иметь также сродство к плотноупакованной воде. С большой степенью вероятности можно полагать, что именно сборка макроструктур из структурных элементов пирогенного и криогенного происхождения в определенном соотношении и обусловила начало биологической эволюции органического мира. Как мы уже отмечали, исходные вещества и продукты пирогенных реакций имеют сродство к разупорядоченной воде, а значит, и сами реакции протекают в плотноупакованной воде. В то же время криогенные реакции проткают, наоборот, в стабилизированной, то есть в льдоподобной форме воды.
Таким образом, справедливо соотношение:
Первично-простые структурирующие и деструктурирующие реакции в ходе эволюции усовершенствовались до синтетических и гидролитических процессов, лежащих в основе ассимиляции и лиссимиляции, то есть обмена веществ, важнейшей характеристики жизнедеятельности организмов:
Внутриклеточная вода, как и наружная, состоит из двух структур:
H2O внутриклеточная = hH2O + SH2O,
где hH2O – свободная вода, а SH2O – льдоподобная.
Первичные организмы жили в воде со значительно более высокой температурой, чем в настоящее время. Поэтому доля льдоподобной воды во внешней среде была небольшой, и необходимое количество ее внутри клеток в какой-то мере поддерживалось, главным образом, неполярными и другими структурообразующими веществами. Интенсивность физиологических процессов у них, очевидно, лимитировалась недостатком именно льдоподобной формы воды, так как нормальный обмен веществ возможен только при определенном соотношении свободной и льдоподобной форм воды.
Первичные водные организмы и организмы, впервые вышедшие на сушу, благодаря жаркому климату, постоянно находились в «окружении» свободной воды и адаптировались к ее избытку. Это, естественно, привело к тому, что живые организмы из наружной среды поглощали и во всех ключевых физиолого-биохимических процессах использовали только свободную форму воды. Льдоподобная же вода внутри и вне клетки находилась в небольшом количестве и необходимое для гидролитических процессов количество льдоподобной воды «дообразовывалось» внутренней структурой и химическими компонентами клетки:
SH2O внутриклеточная = SH2O + SH2O1,
где SH2O – льдоподобная вода, индуцированная температурой; SH2O1 – льдоподобная вода, индуцированная молекулярными компонентами, а также структурными элементами клетки.
Такое положение, то есть избыток свободной воды в окружающей среде, продолжалось очень долго и даже сохранилось до настоящего времени в некоторых районах Земли, в частности, в районах влажных тропических лесов-гилей [262].
Согласно представлениям D. Аxelerod [346], А.Л. Тахтаджяна [283] и других исследователей, первичные покрытосеменные были обитателями районов тропического климата с отсутствием низких температур, где-то между Индией и Полинезией, то есть в той части Земли, которую занимает сейчас Юго-Восточная Азия. Отношение к различным формам воды у этих растений практически не отличается от отношения к ним предшественников.
С похолоданием климата и особенно, когда во второй половине мелового периода началось расселение покрытосеменных по земному шару, условия внешней среды сравнительно ужесточились и «привязанность» к одной только плотноупакованной структуре воды стала отрицательно сказываться на их процветании. В меловом периоде господствующие растения юрского периода – споровые и голосеменные уступили место покрытосеменным – они или вымерли или отошли на второй план. Основным условием быстрого распространения цветковых была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность и необычайная приспособляемость к изменяющимся условиям среды, в том числе и к льдоподобной воде.
В процессе исторического развития растительных организмов шло формирование способов защиты от неблагоприятных влияний внешней среды: высокой и низкой температуры, избыточной инсоляции, недостаточного водоснабжения и т. д. Под действием естественного отбора вырабатывались разнообразные виды адаптации анатомо-морфологического, физиологического, биохимического и экологического характера [174, 389, 340, 341].
Из факторов внешней среды определяющее влияние на эволюцию растений оказала влажность. Борьба за влагу явилась основным стимулом развития мира растений. Ведь, как справедливо отмечает H. Walter [399], высшие наземные растения остались водными растениями с внутренней водянистой средой – клеточным соком вакуоли. Как отмечает Н.И. Антипов [16], эволюция растений происходила преимущественно в направлении мезофитогенеза. Именно эта линия, по его словам, составляет основу биологического прогресса растений. От нее под влиянием факторов среды у многих мезофитов происходили соответствующие процессы идиоадаптации, и развитие мезофитов шло в направлении гигрофитогенеза (при избыточном водоснабжении) или в направлении ксерофитогенеза (при недостаточном водоснабжении).
О том, как шло приспособление растений к все более возрастающему количеству льдоподобной формы воды по мере их передвижения на юг и север от экватора в настоящее время в литературе сведения практически отсутствуют. В новых условиях существования, в частности, в средних и северных широтах, в воде резко изменилось соотношение между льдоподобной и плотноупакованной формами воды в пользу первой. Увеличение в природной воде и в тканях растений количества льдоподобной структуры связано с понижением температуры: как известно, чем ниже температура, тем больше в воде льдоподобной и соответственно меньше плотноупакованной форм воды. Льдоподобная вода в клетках и тканях организмов увеличивается и во время нехватки воды, то есть засухи.
Шел жестокий отбор особей растений, способных в какой-то мере использовать льдоподобную форму воды. Такие виды начали осваивать все новые и новые пространства с еще более суровыми климатическими условиями. Те виды, которые не смогли перестроить водообмен в новых условиях существования, остались в своих прежних ареалах или погибали. И, наконец, в процессе эволюции появились виды организмов, в том числе и растений, которые могут использовать льдоподобную форму воды, правда, пока еще в весьма скромных пределах.
В настоящее время холодоустойчивые растения приспособились использовать льдоподобную воду в физиолого-биохимических процессах, они могут поддерживать жизнедеятельность (состояние гипобиоза) при полном отсутствии плотноупакованной формы воды вне и внутри клетки, то есть при температурах от 4 °С до 0 °С, когда вода имеет форму жидкого льда. Некоторые организмы в состоянии анабиоза, например, морозоустойчивые высшие растения приспособились без вреда для себя переносить практически полное замерзание внутриклеточной и тканевой воды в суровых природных условиях, в частности, Оймяконья и Верхоянья (Якутия), где температура иногда опускается до –70 °С мороза [306] а в условиях эксперимента – температуру жидкого азота – –196 °С [287, 362].
Таким образом, эволюция растений, да и других организмов шла не только по линии мезофитогенеза, но и в равной степени и по линии приспособления к льдоподобной форме воды. Эту линию эволюции растений мы предлагаем назвать гласифитогенезом (от латынского glaciem – лед).
Современный растительный мир по типу водообмена можно разделить на следующие группы:
1. Ликвофильные растения (от латынского liguid – жидкий) – в этой группе относятся теплолюбивые растения, использующие только плотноупакованную форму воды. Льдоподобная форма для них недоступна. Эволюционно это наиболее древний, первичный тип водообмена. К ликвофильным растениям относятся растения влажных тропиков и культурные растения, происходящие из влажных тропиков. Нижней границей их жизни является температура 4 °С, то есть такая температура, при которой в воде исчезает плотноупакованная вода.
2. Ликво-гласифильные или холодоустойчивые растения – для активных физиологических процессов используют плотноупакованную форму воды. В определенные периоды жизни – во время гипобиоза, им доступна и льдоподобная вода для поддержания минимальной жизнедеятельности. Эволюционно это новый, более совершенный пластичный тип водообмена. К этой группе относится большинство растений умеренных и высоких широт, а также некоторые растения субтропиков. Они могут существовать до 0 °С, но активная жизнедеятельность прекращается при температурах около 4 °С. Когда наступает физиологическая ангидрия, следствием которой является гипобиоз и структура клетки становится комплементарной к льдоподобной воде или жидкому льду.
3. Гласифильные или морозоустойчивые растения – для активных физиологических процессов так же как и ликво-гласифильные растения используют плотноупакованную форму воды. Во время холода у них происходит так называемое холодовое закаливание, в результате которого у них перестраивается обмен веществ, образуются криопротекторы и наступает физиологическая ангидрия, гипобиоз. При отрицательных температурах внутриклеточная структура меняется, вода выводится в межклеточное пространство, постепенно происходит физическая ангидрия, и гипобиоз сменяется анабиозом.
Неприспособленность к льдоподобной воде предполагает также неустойчивость теплолюбивых растений к криозасухе, возникающей в результате физиологической ангидрии в условиях холода, а также почвенно-атмосферной засухи. Действительно, теплолюбивые растения не отчаются высокой засухоустойчивостью.
В эволюционом аспекте засухоустойчивые растения могли возникнуть раньше, чем холодустойчивые. Зачатки этого свойства могли формироваться еще у первичных организмов, заселяющих литораль. В большинстве тропических районов наблюдается чередование влажных и засушливых периодов, обусловленных влиянием соответствующих муссонов. В таких условиях процветали только те виды растений и животных, которые создали надежный механизм защиты от периодически наступающей засухи. Этот механизм, очевидно, был связан с водообменом: засухоустойчивые виды научились использовать льдоподобную форму воды и переживать неблагоприятный сезон года без активной жизнедеятельности, поддерживая только минимальный уровень метаболизма.
Засухоустойчивые виды организмов, уже способные использовать льдоподобную форму воды для поддержания жизни, почти готовы были осваивать территории с холодным климатом, с минимальной температурой около 0 °С. Таким образом. холодоустойчивые организмы могли возникнуть из засухоустойчивх. Однако, формирование холодоустойчивости могло произойти и путем прямого воздействия на организмы пониженных температур. Дело в том, что если этот процесс рассмотреть на примере растений, то первичные покрытосеменные растения произрастали в тропической зоне древнего Тетиса в весьма различных условиях – от приморских низменностей до высоких гор [283]. В горах климатические условия были довольно суровыми: здесь перепад температуры достигал значительной величины, температура опускалась нсколько ниже 0 °С. В этих условиях пластичный растительный организм постепенно стал приспосабливаться к холоду и осваивать горные высоты. Как и в случае c засухоустойчивостью, механизм холодоустойчивости у них был связан с их водообменом: они адаптировались к избытку льдоподобной воды, частично используя эту форму воды для поддержания жизни.
Имея во многом сходный тип водообмена с засухоустойчивыми растениями, в частности, обладая резистентностью к криозасухе, холодоустойчивые растения практически готовы были осваивать засушливые районы. Задача облегчалась тем, что у большинства высших растений, имеются совершенные способы распространения органов размножения, например, семян при помощи ветра, птиц, животных и др. Таким образом, они могли разноситься на значительные расстояния от материнского растения.
Мы рассмотрели эволюцию водообмена на примере растительных организмов, так как эволюция водообмена в целом такая же и у других живых организмов, сформировавшийся тип водообмена у различных групп современных живых организмов.
Гомойотермные – используют только плотноупакованную воду. Поддерживают постоянную температуру тела, затрачивая на это значительную энергию. Их основная морфологическая и биохимическая структура не вписывается в структуру льдоподобной воды, поэтому при понижении температуры тела ниже +4 °С, то есть при холоде они погибают.
Гетеротермные – переходная группа организмов, которая в активном состоянии поддерживает постоянную температуру тела, как гомойотермные организмы, при этом для обменных процессов используют плотноупакованную форму воды, растут, развиваются и размножаются. При неблагоприятных условиях существования у них наступает гипобиоз, происходит физиологическая ангидрия организма, клеточные структуры на морфологическом и биохимическом уровне адаптируются к льдоподобной форме воды. Обмен веществ идет на уровне поддержания жизнеспособности организма.
Пойкилотермные – эти организмы не поддерживают постоянство температуры тела, поэтому обмен веществ у них лабильный. В теплых условиях, как и все другие организмы, используют плотноупакованную форму воды. В этот период они активны, растут, развиваются и размножаются. При наступлении неблагоприятных условий, например, в холоде, когда вода приобретает состояние жидкого льда, структура тела и обмен веществ перестраиваются и становятся толерантными к льдоподообной форме воды. Поэтому в состоянии гипобиоза эти организмы хорошо переносят неблагоприятные температурные условия среды, периодически наступающие в природе.
Таким образом, можно заключить, что современный живой мир для активной жизнедеятельности использует только плотноупакованную форму воды, что связано с наличием у них древней архесистемы жизнедеятельности. В процессе эволюции некоторые представители живых царств – гетеротермные и пойкилотермные – дополнительно к архесистеме приобрели систему гипобиометаболизма, имеющую сродство к льдоподобной воде, которая заменяет архесистему при неблагоприятных условиях существования – во время холода и засухи. Однако, система гипобиометаболизма поддерживает только жизнеспособность организмов, поэтому активность живых организмов прекращается, и они впадают в состояние гипобиоза и анабиоза.
Подробно о вышесказанных системах жизнедеятельности, в том числе устойчивой к неблагоприятным факторам среды, речь пойдет в следующей главе.
Перестройка водообмена, сообразно климатическим условиям различных зон Земли, способствовала, наряду с гомойотермными, завоеванию пойкилотермными и гетеротермными организмами, самых суровых районов суши. В этих местах вода может иметь активную плотноупакованную форму лишь на очень короткий период времени в течение всего года.