Как было показано в предыдущей главе все изученные нами ключевые физиологические процессы, такие как дыхание, фотосинтез, водообмен, поглощение элементов минерального питания и другие существенно меняют ход в области температур от +4 °С до 0 °С.
Попытаемся разобраться в причине столь нетипичных реакций организмов, выражающихся в резком скачке или, наоборот, в глубоком шоке, которые проявляются в довольно узком интервале околонулевых низких положительных температур. Прежде всего следует отметить, что если это было результатом непосредственного действия температуры на физиологические процессы, то они подчинялись бы правилу Вант-Гоффа, которая как раз, в данном случае, существенно нарушается.
Как показывают результаты наших экспериментов и литературные данные, все аномальные процессы начинаются с температуры близкой к +4 °С. Это приводит к мысли о том, что причиной указанных явлений может быть высокая плотность воды, наблюдаемая именно при температуре +4 °С [3, 242]. Не умаляя вклад наибольшей плотности воды на ход физиологических процессов, все же следует отметить, что, по видимому, причина здесь кроется не только в наибольшей плотности, но и в тех изменениях структуры воды, которые начинаются с температуры +4 °С. Дело в том, что между кривой кинетики многих физиологических процессов и кривой изменения плотности воды имеется положительная корреляционная связь.
При температурах ниже +4 °С вода приобретает жидкокристаллическое состояние или превращается в «жидкий лед», что затрудняет внутриклеточный, межклеточный водообмен и обмен воды между тканями, органами и, если это растение, то и с окружающей средой. Наступает так называемая криозасуха – имеющаяся в клетках и тканях в достаточном количестве вода превращается в «жидкий лед», становится недоступной для протекания физиологических процессов [301, 302], совершенно по такому же типу, когда холодная почва, содержащая даже избыточную влагу, становится физиологически сухой для растений, то есть происходит физиологическая ангидрия организма.
Рис. 4.3.1. Принциальная схема структурного состояния воды при различных температурах
Как видно на рис. 4.3.1 структура воды при различных температурах существенно меняется. Так, при положительных температурах до +4 °С она состоит из смеси свободной (плотноупакованной) и льдоподобной структур. С понижением температуры в воде начинает преобладать льдоподобная структура и при температуре +4 °С свободная вода практически исчезает и вода состоит уже из смеси льдоподобной и ледяной структур, таким образом, превращается в «жидкий лед». С дальнейшим понижением температуры количество воды с гексагональной структурой, характерной для твердого льда, увеличивается и при 0 °С целиком превращается в твердый лед. Мембранные оболочки клетки и ее органоидов фильтруют льдоподобную воду, пропуская через себя только мелкие и подвижные молекулы свободной воды (рис. 4.3.2). В результате этого нарушается общий водообмен организма.
Рис. 4.3.2. Задержка транспорта льдоподобной воды биологической мембраной
Физиологическое обезвоживание, переходящее к физиологической ангидрии, приводит к гипобиометаболизму в организме, в результате этого гетеротермные и пойкилотермные организмы переходят в состояние гипобиоза – спячке, оцепенению животных и покою у растений. При более или менее длительном действии такой температуры организмы, не устойчивые к холоду, в частности, теплолюбивые растения погибают, а гомойотермные организмы для поддержания температурного гомеостаза генерируют дополнительное тепло, что связано с большой затратой энергии.
Выше была упомянута регуляторная роль воды при метаболических процессах. Как видно из приводимого соотношения различных структур воды, при температурах ниже +4 °С физиологически активная свободная вода, способствующая синтетическим процессам, практически исчезает и вся вода становится дьдоподобной. В клетках, в основном идут процессы гидролиза, начальные и конечные продукты которых имеют сродство к льдоподобной воде.
На табл. 4.3.2. в обобщенном виде показана зависимость состояния живых организмов от структуры, содержащейся в них воды.
Таблица 4.3.2
Зависимость состояния живых организмов от структуры воды
Температура в °С |
|||
–273...–70 |
0 до +4 |
5/16 – 37 |
|
Мороз |
Холод |
Тепло |
|
космический |
планетарный |
||
Состояние воды |
|||
Лед |
Лед |
Льдопод + Лед = жидкий лед |
Свободная / Льдоподобная |
Общая ангидрия |
Физиологическое обезвоживание или физиологическая ангидрия |
Нормальный водообмен |
|
Состояние живых организмов |
|||
Анабиоз |
Гипобиоз |
Актибиоз |
|
Необратимый |
Обратимый |
||
Видимые признаки жизни отсутствуют |
Гипобиометаболизм. Спячка, оцепенение, диапауза, покой. Усиленный термогенез у гомойотермных |
Активная жизнь Рост, развитие, размножение |
В результате анализа обобщенного материала по рассматриваемому вопросу можно прийти к заключению, что аномальное поведение физиологических процессов в области +4 °С является ответной реакцией организма на переход структуры воды, содержащейся в клетках и тканях, в состояние «жидкого льда», который является стрессором. Это связано с тем, что вода со структурой жидкого льда становится физиологически инертной и наступает очень интересное биологическое явление – физиологическое обезвоживание, при длительном действии холода приводящее к физиологической ангидрии.
При этих температурах пойкилотермные и гетеротермные организмы впадают в состояние гипобиоза, как сказано выше, из-за физиологической ангидрии организма Анабиоз, в отличие от гипобиоза, наступает в результате общей ангидрии организма.
Таким образом, теоретически обосновывается объективное существование границы между благоприятными или положительными и неблагоприятными или отрицательными температурами, то есть между теплом и холодом. Эта граница находится при температуре +4 °С [398].
Причиной неблагоприятного действия холода на живые организмы является физиологическая ангидрия, наступающая в клетках и тканях, обусловленная образованием жидкого льда при температурах ниже +4 °С.