Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ И КЛИНИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННЫХ БОЛЕЗНЕЙ

Юров И. Ю., Воинова В. Ю., Ворсанова С. Г., Юров Ю. Б.,

2.7. Деление клетки

Все клетки человека проходят через цикл деления (клеточный цикл). Известно два типа деления клетки: митотческое и мейотическое, которые представлены на рис. 6 и 7. Митоз – деление клетки, за счет которого достигается воспроизведение соматических клеток в организме. Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным (n) набором хромосом (половые клетки). Среднее время клеточного цикла у млекопитающих составляет 17–18 часов. Клеточный цикл разделен на четыре основных стадии: G1, S (фаза синтеза ДНК), G2 и митоз (М). Первые три фазы представляют собой интерфазный период или интерфазу. Клетки, которые не делятся, находятся на стадии покоя G0.

Во время стадии G1 (примерно 9 часов) хромосомы имеют вид одиночных хроматид, клетка метаболически активна и в ней происходит синтез белков. Если клетка, находящаяся на G1 стадии, не подвергается последующему делению, то это состояние соответствует G0. Фаза синтеза (или S фаза) длится около 5 часов и характеризуется процессом репликации хромосомной ДНК. На этой стадии хромосомы состоят из двух идентичных сестринских хроматид. G2 стадия длится примерно 3 часа. Во время этой стадии клетка готовится к процессу деления. Завершение G2 соответствует концу интерфазы. Митоз длится не более 1–2 часов и является процессом образования двух генетически идентичных дочерних клеток. В свою очередь, митоз также делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Рис. 6. Митоз. Схематическое изображение двух пар хромосом во время митоза:
а – интерфаза; б – профаза; в – метафаза; г – анафаза; д – телофаза; е – цитокинез; ж – интерфазы разделившихся клеток

Профаза – стадия, во время которой происходит постепенная конденсация (уплотнение) и спирализация хромосом в результате чего, они имеют вид дискретных структур. Во время профазы образуется веретено деления (двуполюсное веретено, состоящее из пучков микротрубочек, которые тянутся от одного полюса к другому).

Метафаза – стадия, характеризующаяся тем, что полностью осуществляется присоединение хромосом к нитям веретена, и хромосомы собираются в экваториальной плоскости клетки, находящейся на одинаковом расстоянии от обоих полюсов веретена. На этой стадии хромосомы достигают максимальной конденсации.

Цитогенетики выделяют начало метафазы как прометафазу, на которой довольно часто проводят лабораторные исследования. Прометафаза – короткий промежуточный период между профазой и метафазой, в ходе которой исчезает ядерная мембрана и появляются нити веретена деления, к которым с помощью кинетохоров присоединяются хромосомы.

Анафаза – стадия разделения сестринских хроматид и их расхождения к противоположным полюсам веретена.

Телофаза – последняя стадия митоза. Она начинается, когда все сестринские хроматиды доходят до полюсов веретена. В ходе данной фазы митоза происходит восстановление клеточного ядра и внутриядерных структур. За ней, как правило, следует цитокинез – разделение двуядерной клетки на две с одним ядром в каждой.

Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Данный процесс включает в себя две фазы клеточного деления: мейоз 1 и мейоз 2. В ходе мейоза происходит редукция диплоидного хромосомного набора (2n) до гаплоидного (n).

Мейоз 1, в свою очередь также делится на несколько стадий: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I. Профаза I является комплексной стадией, которая, в свою очередь, делится на несколько стадий:

лептотена: 46 хромосом состоят из 2-х хроматид и начинают коденсироваться; эта стадия характеризует начало мейоза;

зиготена: гомологичные хромосомы спариваются своими участками – этот этап деления называемый синапсом; в результате образуется тройственная структура – синаптонемальный комплекс;

пахитена: стадия завершения синапса, спаренные гомологи, состоящие из 4-х хроматид, формируют бивалент; во время этой стадии происходит кроссинговер – обмен последовательностями ДНК хромосом между несестринскими хроматидами бивалентов. Результатом этого процесса является рекомбинация генетического материала между гомологичными хромосомами, создающая новые комбинации генов в дочерних клетках;

диплотена: на этой стадии хромосомы отталкиваются друг от друга до тех пор, пока гомологи не будут соединены только участками, подверженными кроссинговеру. Такие участки называются хиазмами;

диакинез: хромосомы претерпевают наибольшее сжатие во время этой последней стадии профазы I.

Рис. 7. Мейоз I. Схематическое изображение двух пар хромосом во время мейоза I:
а – профаза I; б – метафаза I; в – анафаза I; г – телофаза I;д – клетки, образующиеся в результате первого мейоза

Метафаза I характеризуется исчезновением ядерной мембраны и образованием мейотического веретена деления. Биваленты выравниваются по экваториальной плоскости клетки и их центромеры случайным образом ориентируются к противоположным полюсам. Во время анафазы I биваленты разделяются и расходятся к противоположным полюсам. В ходе телофазы I каждая хромосома из двух гаплоидных наборов достигает противоположных полюсов, и образуются две дочерние клетки, в каждой из которых по 23 хромосомы, состоящие из 2-х хроматид.

Мейоз 2 практически идентичен митотическому делению за исключением того, что в данном случае делящиеся клетки имеют гаплоидный хромосомный набор. Хромосомы выравниваются по экваториальной плоскости клетки на стадии метафазы II, хроматиды разделяются и расходятся к противоположным полюсам на стадии анафазы II, цитокинез происходит на стадии телофазы II. В результате митотического деления (мейоза 1 и 2), как правило, образуются 4 дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых генетически отличается друг от друга за счет процесса кроссинговера и случайного расхождения гомологичных хромосом.