В селекции популяций могут быть диагностированы климатипы, потомства генетических резерватов, плюсовых насаждений, типов леса, семенных участков и блоков плантаций, сбор семян из архива клонов, просто потомства отдельных насаждений и другие совокупности.
Ранее, в разделах 2.7–2.9, при анализе развития семей от 3 до 18–21 го-
да, было показано, что ранняя диагностика их роста возможна у сосны в 3–6, а у ели – в 8 лет, с интенсивностью отбора у сосны 72 % и у ели 62 %. При этом сохраняется 90 % лучших семей. Затем в разделах 3.2 и 3.3 мы рассмотрели рост деревьев в соответствии с законом Е.Л Маслакова, где был обнаружен возраст 7–10 лет, достаточный для выявления будущих деревьев-лидеров с вероятностью 70–76 %; при этом в самом раннем возрасте (в 4–5 лет) эта вероятность была 64–65 %, а в 20–30 лет она возросла до 80 %. Все это был прогноз роста семей и деревьев, а нам нужен прогноз роста совокупностей, состоящих из десятков семей. Скорее всего, рост таких больших совокупностей будет более устойчивым и лучше прогнозируемым.
В идеале нужно выяснить вероятность сохранения рангов роста у потомств-лидеров до возраста рубки. Но, по всей видимости, такие исследования будут не нужны, так как вопрос этот решается совершенно иным образом и в более короткие сроки. Во-первых, оценивают траекторию роста потомства на начальных этапах его развития и, во-вторых, сохраняют эту траекторию регуляцией густоты тест-культур. Об этом уже говорилось ранее в главах 2 и 3, когда шла речь о законе развития деревьев Е. Л. Маслакова и законе развития древостоев Г. С. Разина. И это очень важный момент.
Все селекционеры признают необходимость выяснения критериев раннего отбора лучших происхождений и семей, а также признаки, по которым он возможен. Предприняты продуктивные попытки снизить возраст первых оценок роста до 10 лет. Так, в географических культурах сосны в Сибири, где были представлены 37 климатипов, оказалось, что если бы мы хотели гарантированно сохранить 7 лучших в 30 лет происхождений (19 %), то в 10 лет нам пришлось бы сохранять 15 климатипов, т.е. в раннем возрасте отбор лучших из них возможен с интенсивностью 15/37×100 = 41 %. При этом эффективность отбора у сосны по диаметру ствола оказалась явно ниже, чем по высоте (Ефимов и др., 2010).
Вероятно, близкая интенсивность отбора будет ожидаема и в селекции популяций. По данным рассмотренного выше тестирования 12 происхождений ели финской в редких ИК (см. табл. 7.3) в 21 год превышали контроль на 5 % и более 5 происхождений из 12 (42 % случаев); в остальных случаях результат был нейтрален и даже отрицателен. Особо отметим, что у 5 происхождений-лидеров лучших семей было в 2–12 раз больше, чем в других происхождениях.
Посмотрим, что можно узнать, изучая их высоты в 4, 8 и 21 год, которые имеются в нашем распоряжении после измерений 15 тыс. растений в этих 12 происхождениях в редких тест-культурах (табл. 7.5).
Таблица 7.5
Рост потомства плюс-деревьев ели в Пермском крае
Популяции и происхождения |
Количество, шт. |
Средняя высота потомства, % от контроля |
Ранг средних высот потомства |
|||||
семей |
растений |
4 года |
8 лет |
21 год |
4 года |
8 лет |
21 год |
|
Естественные насаждения |
||||||||
Очер |
13 |
459 |
108,7 |
108,7 |
108,0* |
1 |
1 |
3 |
Нытва |
29 |
834 |
106 |
107,3 |
105,9* |
2 |
3 |
5 |
Гайва |
74 |
1898 |
99,2 |
95,9 |
95,4* |
8 |
11 |
12 |
Ильинск |
32 |
1010 |
97 |
106,3 |
101,8 |
9 |
4 |
8 |
Пермь |
108 |
2918 |
96,2 |
101,2 |
102,6* |
10 |
10 |
7 |
Кунгур |
27 |
785 |
96,1 |
102,1 |
102,7 |
11 |
8 |
6 |
Чусовой |
18 |
515 |
95,2 |
103,9 |
100,2 |
12 |
6 |
9 |
В среднем |
98,4 |
103,6 |
102,4* |
|||||
Лесные культуры |
||||||||
Сепыч-I |
85 |
2628 |
102,1 |
107,7 |
107,8* |
7 |
2 |
4 |
Сепыч-II |
9 |
239 |
104,3 |
104,3 |
110,4* |
3 |
5 |
2 |
Очер |
16 |
411 |
102,8 |
103,8 |
110,7* |
6 |
7 |
1 |
Верещагино |
19 |
474 |
103,5 |
101,3 |
97,3 |
4 |
9 |
11 |
Н. Курья |
23 |
595 |
103,4 |
93,7 |
100 |
5 |
12 |
10 |
В среднем |
102,7 |
104,2 |
105,1* |
Примечание. * – отличие от контроля достоверно при t0,95; жирным шрифтом выделены потомства с превышением контроля на 5 % и более; темный фон обозначает происхождения-лидеры.
Если выделить среди двенадцати пять происхождений-лидеров в 21 год, ранги которых в таблице затемнены, то при отборе в 4 года специальной группы, состоящей из 7 лучших происхождений, в нее попадут и будущие 5 происхождений-лидеров. Интенсивность их отбора составит 7/12×100 ≈ 60 % (отобрано 7 из 12 происхождений), а надежность оценки будет равна 5/7×100 ≈ 70 % (из 7 выделенных осталось 5).
Такие ранние оценки позволят снизить объемы испытательных культур примерно в 1,7 раза, если их закладку отсрочить на 4–5 лет и провести за это время испытания происхождений. По их результатам можно отобрать лучшие популяции, а затем уже только в них – плюс-деревья для сбора семян и испытания потомства. Но затраты на тест-культуры можно снизить еще больше, если проводить селекцию на плантационное выращивание, для которой нужен отбор ценопопуляций-аналогов, где нужные потомства встречаются в 2,5–4 раза чаще, т. е. результативность такой селекции и площади испытательных культур могут быть сокращены до 7 раз.
В диагностику потомства может быть включено также определение частот правых и левых форм растений, которое существенно прояснит специализацию потомства хорошо расти во влажных или в сухих условиях, а также положительно или отрицательно реагировать на загущение культур (Голиков, 2014). Этот подход будет особенно ценен для искусственно сформированных популяций (ЛСП, архивов клонов), где природная частота этих форм, обеспечивающая гомеостаз, скорее всего, будет нарушена.
Таким образом, ранняя диагностика роста происхождений возможна по средней высоте уже в 6–10 лет у сосны обыкновенной и в 4 года – у ели финской. Интенсивность отбора следует принять около 60 %.