Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

6.5. Отбор исходного материала по урожайности*

Отсутствие влияния высокой урожайности матерей на рост их потомства позволяет селекционировать исходный материал по урожайности не опасаясь, что это как-то косвенно повлияет его рост. На ПЛСУ и ЛСП делать это в сотни раз проще и быстрее, чем среди плюсовых деревьев, и это делает объекты ЕГСК наиболее привлекательными для такой комплексной селекции. Тем более, что многие из них преодолели 50-летний возраст и нуждаются в ротации.

Ниже приведены показатели семеношения на четырех ПЛСУ по первому изученному урожаю в общей сложности для 1136 деревьев (табл. 6.7).

Изучение семеношения на трех участках, исключая Н-Курьинский ПЛСУ, где деревья с мелкими шишками не отбирали и значения были несколько смещены, показало, что большая часть семян (76–88 %) формируется на 50 % урожайных деревьев, причем 10 % деревьев дают 27 % семян (25–32 %), что почти в 3 раза превышает средний уровень семеношения.

Сразу возникает вопрос, а нельзя ли быстро находить такие деревья? В какой-то мере в этом поможет размер шишек, слабо влияющий на выход семян (r = 0,37 ± 0,05), однако наиболее эффективен отбор все-таки по прямому признаку, причем с определением выхода семян всего лишь по 2–4 шишкам, высоко коррелирующий (r = 0,80) с выходом семян из 20–30 шишек (Рогозин, Исаков, 1987).

Таблица 6.7

Изучение семеношения сосны на ПЛСУ в Пермском крае и отбор образцов семян для испытаний на быстроту роста в 1978–1982 гг.

Примечание. * – деревья с мелкими шишками не вошли в выборку и значения смещены.

Содержание семян в шишках имеет пределы изменчивости от 0 до 45 шт. и распределение имеет 2–3 пика на каждом из участков (рис. 6.6).

Отсутствие или малое число полных семян в шишках у сосны, например, на Пермском ПЛСУ (см. линию 1 на рис. 6.6) лесные селекционеры и генетики объясняют следующими причинами:

– несовпадением фазы рецепции семяпочек и времени массового пыления из-за колебаний температуры (Некрасова, 1976; Тараканов, 2003);

– недостатком пыльцы в период активности женских семяпочек (Некрасова, 1984; Тараканов, 2003);

– разными системами размножения и наличием резко отличающихся групп – типичных перекрестников и небольшой группы из самофертильных растений, образующих семена только при самоопылении (Исаков, 1999).

Рис. 6.6. Распределение деревьев по выходу семян на ПЛСУ: 1 – Пермский; 2 – Левшинский; 3 – Очерский; 4 – Нижне-Курьинский

Самоопылители встречаются редко, но в Челябинской области на ПЛСУ они плохо влияли на выход семян у 15 % деревьев, которые имели 32–50 % пустых семян. Оказалось также, что 4 % деревьев имели частичную и полную стерильность и продуцировали в среднем менее 1 семени на шишку (!), либо не имели полнозернистых семян совсем; предположительно они содержат летальные для эмбриогенеза семян гены (Исаков, 1980).

Для увеличения урожая применяют дополнительное опыление в период рецепции женских семяпочек (Тараканов, 2003). Следует отметить, что есть все основания ожидать повышения урожайности также и после удаления деревьев с низким выходом семян по следующим соображениям. Например, на Левшинском участке в выборке из 345 деревьев оказалось, что у деревьев с мелкими шишками средний выход семян составил 11,3 шт., а у деревьев с крупными шишками – 20,6 шт. Среди 43 матерей с крупными шишками деревьев с низким выходом семян (0–4 шт.) не было, но среди 268 деревьев со средними шишками их было 10, а среди 34 особей с мелкими шишками – 7, что составляет 3,7 и 21 % соответственно. То есть близкий к нулю выход семян встречается только у деревьев со средними и мелкими шишками. Здесь можно выдвинуть предположение, что если в шишке завязалось мало семян, то и шишка формируется мелкая. По-видимому, в каких-то случаях само дерево по числу полных семян в шишке определяет, какой величины ее формировать. Во всяком случае, организм дерева вполне может иметь такую обратную связь.

На Очерском и Нижне-Курьинском участках при среднем выходе семян 20,5 и 23 шт. особей с выходом семян от 0 до 4 шт. встретилось всего 1,8 и 2,1 %, что можно объяснить двумя причинами. Первая состоит в том, что в благоприятные годы доля самофертильных особей снижается (Исаков, 1999). Вторая может быть в том, что на этих участках просто мало самофертильных деревьев, и это обстоятельство сразу повышает средний выход семян, тогда как на Пермском участке их больше и выход семян здесь понижен.

В распределении деревьев по урожаю семян на всех участках также обнаружилось 3–4 пика частот (рис. 6.7).

Рис. 6.7. Распределение деревьев по урожаю семян на ПЛСУ: 1 – Пермский; 2 – Левшинский; 3 – Очерский; 4 – Нижне-Курьинский

В общих чертах подобные пики повторяются еще и на линиях вклада деревьев в общий урожай семян, причем с увеличением выхода семян на участке увеличивается и вклад в урожай группы деревьев с обильным урожаем (рис. 6.8).

Для селекции актуальна устойчивость во времени составляющих семенную продуктивность двух ее признаков – количества шишек и выхода семян. Повторяемость баллов плодоношения оказалась низкой (r = 0,24–0,28), тогда как для выхода семян из шишек она была высокой (r = 0,60–0,78). При изучении естественных насаждений сосны в Томской области уровень их повторяемости оказался близким: r = 0,22 ± 0,20 для числа шишек и r = 0,77 ± 0,09 для выхода семян (Рогозин, 1978). Поэтому при селекции сосны на урожайность прежде всего необходим отбор по выходу семян, как более устойчивому признаку, который при 50 %-ном отборе увеличивает семеношение в 1,4–1,6 раза; такой же отбор по числу шишек увеличивает семеношение совершенно незначительно, лишь на 6–20 % (Рогозин, 1986).

Рис. 6.8. Вклады в общий урожай семян деревьев на ПЛСУ: 1 – Пермский; 2 – Левшинский; 3 – Очерский; 4 – Нижне-Курьинский

Обнаруженные в распределениях пики и провалы (см. рис. 6.6–6.8) и попытки их выравнивания процедурами преобразования данных через натуральные логарифмы оказались безуспешными; пики и провалы в частотах оставались и оценка новых распределений по критериям λ и χ2 (Плохинский, 1970; Гриффитс, 1971) это доказала (Рогозин, Исаков, 1987). Поэтому возмущения частот у признаков семеношения не случайны и могут быть вызваны существованием нескольких распределений (разных типов совокупностей). Мы пытались разделить общий ряд распределения на частные ряды по каким-либо признакам, например, по размеру шишек или по их форме (например, убирая матерей с шишками в виде узкого конуса), а также по окраске шишек. Однако каждый раз объемы «дочерних» выборок снижались, и мы наталкивались на недоказуемость различий частот новых распределений из-за высокой вариации. При этом распределения ежегодно менялись, и деревья частично переходили из одной группы в другую. Таким образом, наличие указанных пиков можно уверенно оценивать как дискретность популяций по признакам семенной продуктивности.

Формирование дискретных групп у хвойных по многим количественным признакам, которые могут быть разложены на составляющие их «элементарные» признаки, в том числе семеношение, было доказано Ю. Н. Исаковым (1999): «…Эколого-генетическая изменчивость проявляется в структуированности живого, которая пронизывает все его уровни. Распределение деревьев по многим количественным признакам имеет на самом деле не непрерывный, а групповой характер, причем не обязательно группы имеют семейное происхождение; они могут формироваться, например, на основе общности нормы реакции, онтогенеза или системы размножения».