Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
4.6. Как планировать сдвиг при массовом отборе?
В лесной селекции получение больших выборок для расчета наследуемости требует существенных затрат, поэтому возможный результат селекции многие исследователи рассчитывали большей частью теоретически, уходя от отбора контрольных деревьев и используя априорные значения h2, ссылаясь на исследования других авторов.
Для предсказания эффективности массового отбора при семенном размножении рекомендуется использовать следующую простую формулу (Царев и др., 2010):
R = h2×S, (4.1)
|
где R – |
генетический сдвиг; |
|
h2 – |
коэффициент наследуемости; |
|
S – |
селекционный дифференциал. |
В иных интерпретациях генетический сдвиг называют селекционным эффектом (Ефимов, 1997) сдвигом при отборе, генетическим выигрышем, а также респонсом (response – ответ, отклик). Селекционер может воздействовать на него, увеличивая и наследуемость, и селекционный дифференциал. Однако получение даже достоверного значения h2 не гарантирует от ошибок в его интерпретации и применении, о чем мы подробно говорили выше.
Так, если взять выше рассчитанное для плюс-деревьев ели из культур Теплоуховых h2 = 0,37 ± 0,13, и выбрать превышение родителей по высоте 30 %, то теоретически сдвиг высоты в потомстве составит 30×0,37 = 11,1 %. Но селекционный дифференциал, вообще говоря, нельзя определять, отталкиваясь от средней таксационной высоты древостоя, так как подавляющую часть урожая и пыльцы, т.е. генный пул семян, формируют деревья I, II и частично III классов Крафта. Средняя высота этих деревьев (т.е. лидирующих деревьев в господствующей части древостоя) выше таксационной высоты в средневозрастных насаждениях примерно на 10–15 %, поэтому и превышение отобранных родителей над родителями, формирующими пул семян, составит не 30, а уже только 15–20 %. Это понизит прогнозируемый сдвиг до 5,5–7,4 %. Реально полученный сдвиг для ели (5,1 %) оказался близок к этим откорректированным расчетам (см. рис. 4.8).
Кроме того, и это, вероятно, главный момент, состоит в том, что если наследуемость рассчитывают через коэффициент корреляции, то он характеризует только линейную связь. Приведенные же выше тренды связей большей частью были криволинейны как для сосны, так и для ели; кроме того, практически равные частоты лучших семей в потомстве просто высоких и в потомстве самых высоких матерей эту криволинейность убедительно доказывают. В итоге стремление увеличивать селекционный дифференциал как можно сильнее не оправдывает себя; вполне достаточен отбор плюс-деревьев обычных размеров, с высотами от 110 % и диаметрами от 130 % по отношению к средним показателям, и нет нужды стремиться к отбору самых крупных плюс-деревьев. При этом формула (4.1) оказывается бесполезной для прогноза эффектов массового отбора, так как для такого прогноза нужна формула криволинейной связи мать-потомство (скорее всего, это будет полином 2 степени). Формула эта к тому же будет неточной в силу большого рассеивания точек на поле корреляции; вполне понятно также, что эта формула будет непригодна и для другой, даже «похожей» популяции, и об этом уже говорилось в самом начале главы.
Становится также очевидным, что программе массового отбора в лесной селекции должна предшествовать проверка его результативности, а сами по себе плюсовые деревья не приведут нас к генетическому сдвигу – нужно выяснить, наследуется ли вообще быстрота роста в популяции, вовлекаемой в селекцию. Для этого в испытательных культурах совершенно обязателен контроль – раздельно выращенное потомство, по меньшей мере, от 20–30 обычных деревьев, или, как крайний случай, просто смешанное потомство из семян производственного сбора того же типа леса.
Получаемые после выполнения этого условия оценки роста по отношению к контролю вполне могут оказаться и с эффектом, близким к нулю – как это случилось на приведенных выше примерах для сосны ПЛСУ, а также для ели из естественных популяций. И этот факт не является каким-то особым случаем, так как отрицательные результаты плюсовой селекции наблюдались и в республике Коми (Туркин, 2007). Более того, анализ истории лесной селекции в России показал, что во множестве других случаев ее эффект просто не рассчитывали, так как контроль просто отсутствовал.
В таком случае акцент на плюсовую селекцию, как основное направление работ, следует пока оставить, и заняться исключительно отбором вначале популяций по их потомству, и только затем уже – отбором плюс-деревьев в лучших из них, т.е. индивидуальной селекцией в самом широком исполнении. В результате маточниками могут оказаться и типичные средние деревья, взятые в качестве контрольных, если их потомство окажется быстрорастущим. Тогда и затраты на испытания их потомства в качестве контроля не будут напрасными. И здесь нет «отрицания» плюсовой селекции как метода. Просто он не может быть единственным. Нужна его проверка в каждой популяции, а для этого нужно испытать много семей, а большое число семей – это уже индивидуальный отбор по потомству. Но выходит он на первый план лишь после селекции популяций.
Контрольные вопросы
1. Коэффициент наследуемости при семенном размножении, ожидаемые значения, ее статистическая ошибка и необходимые объемы выборки для ее определения.
2. Наследуемость у сосны в разном возрасте; снижение корреляций мать×семья к возрасту 18 лет по 13 выборкам. Частоты лучших семей у низких, средних, высоких и самых высоких матерей (итоги табл. 4.4).
3. Наследуемость у сосны на разных почвах; положительная и «отрицательная» наследуемость (табл. 4.5; рис. 4.6, 4.7).
4. Наследуемость у ели в потомстве культур Теплоуховых, ее значение и частоты лучших семей у низких, средних, просто высоких и самых высоких матерей (рис. 4.8; табл. 4.6).
5. Наследуемость у ели из естественных популяций – частота лучших семей у средних, высоких и самых высоких матерей в редких и густых культурах (табл. 4.6), влияние прироста матери на потомство (рис. 4.10).
6. Как планировать сдвиг при массовом отборе? Как выяснить, наследуется ли быстрота роста в популяции, вовлекаемой в селекцию.