Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
1.4. Развитие лесной селекции и ее программы*
Развитие лесного семеноводства и селекции определялось рядом документов (Основные положения по лесному семеноводству..., 1976, 1994; Наставление по лесосеменному делу..., 1980, 1994; Положение о выделении..., 1982; Основные положения методики…, 1982; Положение о государственном испытании..., 1994; Указания …, 1995, 2000; ОСТ 56-35-96; ОСТ-56-74-84; ОСТ 56-74-96). Практически каждое десятилетие издавались новые учебники, учебные пособия и монографии (Альбенский, 1959; Яблоков, 1962, 1965; Вересин, 1963; Гиргидов, 1976; Коновалов, Пугач, 1978; Любавская, 1982; Котов, 1997; Царев и др., 2010; Царев, Погиба, Лаур, 2010, 2014).
Истоки многих программ лесной селекции лежат в классической работе немецких селекционеров Э. Ромедера и Г. Шенбаха (Генетика и селекция лесных пород: Пер. с нем. М., 1962). Книга эта развивала идеи лесных селекционеров Дании и Швеции, которые в 1950 гг. предложили подразделять насаждения и деревья по их фенотипам на плюсовые, лучшие, нормальные, минусовые. Идеи эти стали популярны и в нашей стране благодаря брошюре Т. П. Некрасовой «Реферат ко второму изданию книги Б. Линдквиста «Лесная генетика в Шведской лесоводственной практике». (Некрасова, 1958). Постепенно идея генетического улучшения лесов овладела умами лесоводов всего мира.
К 1980 годам программы повышения продуктивности лесов путем использования улучшенных семян от клоновых ЛСП стали доминировать. Однако еще Н. И. Вавилов (1931) обращал внимание на то, что под одинаковой внешностью могут скрываться различные генотипы и отбор без анализа потомства может дать отрицательный эффект. Поэтому во всех программах была обязательна оценка плюс-деревьев по семенному потомству в испытательных культурах (Rubner, 1956; Steven, Carlisle, 1959; Петров и др., 1981; Бауманис, 1977; Звиедре, Цинитис, 1988; Gabrilavicius, 1994; Kairiukstis, 1995; Isakov, 1998).
Первые программы лесной селекции в СССР были предложены Е. П. Проказиным (1962) и академиком Л. Ф. Правдиным (1964, 1967). Их позитивный посыл многие годы определял развитие лесной селекции. С 1970-х годов началась разработка рабочих проектов ЛСП. Опыт работ обобщался, схемы селекции уточнялись и развивались (Смирнов, 1974; Царев, 1974, 1977; Гиргидов, 1976; Ненюхин, 1983; Молотков, Патлай, 1990; Ефимов, 1991; Исаков, 1999), в том числе в региональном аспекте (Котов, 1982; Попов, 1983). Проектировались объекты плантационного семеноводства (Нестеркин, 1986; Яркин, 1990). Обобщался и зарубежный опыт (Райт, 1978; Петров и др., 1981).
Лесная селекция при реализации ее в практику приобрела некоторую инерцию в развитии, когда в 1980-е годы были приняты в основном две ее системы: отбор географических происхождений и плюсовая селекция. На основе последней были разработаны «Основные положения генеральной схемы развития лесного семеноводства основных лесообразующих пород в СССР на селекционной основе» (Яркин и др., 1980). После ее реализации планировалось создание ЛСП-2, для которых была нужна своя госпрограмма испытательных культур (подобная программе географических культур 1973 года), однако такой программы нет до сих пор.
В программах селекции важно использовать сочетание нескольких методов, и ни один не может считаться главным до выяснения его практических результатов. В лесной селекции применяют обычно следующую схему: отбор по потомству экотипов (популяций), массовый отбор внутри лучших популяций, отбор по потомству (Райт, 1978; Драгавцев, 1981; Попов, 1983). В нашей стране эти и другие методы предусматривались (Основные положения ..., 1976). Однако далее основным был принят отбор плюсовых насаждений и деревьев, которые получили название «селекционной инвентаризации насаждений». Эта простая схема селекции не обязывала исполнителей испытывать потомство. В дальнейшем, с сильным запозданием, это требование появилось (Основные положения ..., 1994).
По-видимому, в России селекцию популяций важно было все-таки начать, и ее оценки были бы ориентиром для других систем селекции. К сожалению, этого не произошло. Здесь важно понять, что поведение селекционируемого признака в большой группе растений более устойчиво, чем поведение отдельных растений или их поведение в малой группе (семье). Поэтому потомства популяций даже чисто теоретически будут более предсказуемы в своем росте и развитии, и для них возможны ранние оценки. И такие оценки уже в 5-летнем возрасте были использованы в Белоруссии (Волович, 1983).
Исследование вопроса о раннем отборе лучших популяций сосны в Сибири (Ефимов и др. 2010) показало, что высокие корреляции (r ≈ 0,8) к высотам климатипов в 30 лет начинаются в период кульминации роста, в 10–12 лет, однако уже в возрасте 4–5 лет они коррелируют с их приростами. При этом в возрасте 8–10 лет возможен отбор лучших вариантов при задаваемой интенсивности, например в 40 %, для отбора в последующем, к 30 годам, 20 % лучших происхождений.
В изучении популяций могут быть выделены приоритеты, в частности, определение их границ (Видякин, 1999, 2004), что сомнений не вызывает и эта работа занимает годы. Ее результат в виде приведения в известность границ популяций крайне важен, так как их селекция наиболее приемлема для обширных лесных пространств России.
Время с 1995 г., характеризуется как период обобщений лесных генетико-селекционных исследований (Титов, 1995; Ефимов, 1997; Ненюхин, 1997; Шеверножук, 1997; Исаков, 1999; Гончаренко и др., 1998; Ткаченко, 2000; Тараканов, 2003; Видякин, 2004; Шутяев, 2007, 2011; Наквасина, 1999; Попов, 2005; Кузьмина, Кузьмин, 2010; Ямалеев и др., 2011, Рогозин, 2013). Во множестве этих работ нелегко найти ту нить, которая поведет лесную селекцию дальше. Но она есть, и можно обозначить точки ее роста.
Во-первых, в литературе прочно утвердилось мнение, что хвойные являются исключительно перекрестно опыляющимися видами и программы селекции рассчитаны только на такой тип опыления. Однако это не так. В работе Ю. Н. Исакова (1999) при изучении потомства сосны, полученного при разных способах контролируемого опыления, оказалось, что деревья можно разбить на группы самостерильных, частично фертильных и самофертильных особей с наибольшей частотой первой группы, что и было основанием считать сосну видом-перекрестником. Также было сделано заключение, что изменчивость у сосны имеет групповой характер, и не обязательно группы – это семьи; группы могут формироваться на основе общности типов онтогенеза или системы размножения, и, что особенно важно, они будут гомеостатичны в следующих поколениях. Поэтому отбор плюсовых деревьев без учета этих групп может способствовать даже деградации вида (Исаков, 1999).
Во-вторых, группы родственных генотипов в популяциях существуют всегда как две изопопуляции – в виде правых и левых форм деревьев, называемых «энантиоморфы». Они резко отличаются почвенными и световыми предпочтениями и все популяции хвойных состоят именно из них, причем колебания частот правых и левых форм не выходят за пределы «золотого сечения», или пропорции 0,62/0,38, что позволяет популяциям быть гомеостатичными, в том числе при смене поколений (Голиков, 2011, 2014). Такое их соотношение не случайно и подчиняется общим законам развития Вселенной (Чернов, 2013). Исследование диссимметрии побегов у сосны кедровой сибирской также показало важность изучения этого вопроса при интродукции (Брынцев, 2002; Воробьев, 2016).
В-третьих, найдено подтверждение воздействия родительских популяций на потомство в виде эпигенетической «памяти» у потомства о том, в каких условиях развивались их родители. В связи с этим, эпигенетика потомства должна быть непременно учтена, а отбор исходного материала должен проводиться точно в тех же условиях, в каких планируется выращивать дочерние культуры. Например, если мы планируем выращивать плантационные культуры, то отбор плюс-деревьев для лесосеменных плантаций должен быть в насаждениях-аналогах, близких по возрасту и экологическим условиям к моделям развития плантационных культур (Рогозин, 2016-б).
Работы по этим точкам роста только начинаются, и важно не дать им остановиться.